Эмбриональное развитие человека


Эмбриональное развитие человека

В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других представителей позвоночных; знание этих особенностей необходимо врачу. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека можно разделить на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2—8-я неделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г. В курсе эмбриологии человека, изучаемом на кафедре гистологии и эмбриологии, основное внимание уделяется особенностям половых клеток человека, оплодотворения и развития человека на ранних стадиях (начальный и зародышевый периоды), когда происходят образование зиготы, дробление, гаструляция, формирование зачатков осевых органов и зародышевых оболочек, гистогенез и органогенез, а также взаимодействия в системе мать — плод. Процессы формирования систем органов у плода подробно рассматриваются в курсе анатомии.

Прогенез

Половые клетки

Мужские половые клетки. Спермин человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток — сперматогоний — составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза дается в главе XXII. Сформированный сперматозоид имеет размер около 70 мкм и состоит из головки и хвоста (см. рис. 23). В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или V), остальные—аутосомами. Среди спермиев 50% содержат Х-хромосому и 50% — У-хромосому. Показано, что масса Х-хромосомы больше массы У-хромосомы, поэтому спермии, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем содержащие У-хромосому.

У человека объем эйякулята в норме составляет около 3 мл; в нем содержится в среднем 350 млн. сперматозоидов. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн., а концентрация их в 1 мл — не менее 60 млн. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к дистальному концу маточной трубы. Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин — 1ч достигать полости матки, а через 11/2—2 ч находиться в дистальной (ампулярной) части маточной трубы, где происходят встреча с яйцеклеткой и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Женские половые клетки. Образование женских половых клеток (овогенез) совершается в яичниках циклически, при этом в течение овариального цикла каждые 24—28 дней образуется, как правило, один овоцит 1-го порядка (см. гл. XXII). Вышедший из яичника при овуляции овоцит 1-го порядка имеет диаметр около 130 мкм и окружен плотной блестящей зоной, или мембраной, и венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3— 4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь и заканчивается созревание половой клетки. При этом в результате второго деления созревания образуется овоцит 2-го порядка (яйцеклетка), который утрачивает центриоли и тем самым способность к делению. В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы; одна из них является половой Х-хромосомой.

Яйцеклетка женщины (как и млекопитающих животных) вторично изолецитального типа, содержит небольшое количество желточных зерен, более или менее равномерно расположенных в ооплазме (рис. 32, Л, Б). Свой резерв питательных веществ яйцеклетка человека обычно расходует в течение 12—24 ч после овуляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена.

Эмбриогенез

Оплодотворение

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой обычно создаются в пределах 12 ч после овуляции. При осеменении многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиев характерны явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация представляет собой процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В механизмах капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов. После капацитации следует акросомальная реакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов — гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль в процессе оплодотворения. Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация и удаление клеток лучистого венца, окружающих яйцеклетку, и растворение блестящей зоны. В яйцеклетке цитолемма в области прикрепления спермия образует приподнимающий бугорок, куда входит один сперматозоид, при этом за счет кортикальной реакции (см. выше) образуется плотная оболочка — оболочка оплодотворения, препятствующая вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота и к концу 1-х суток после оплодотворения начинается дробление.

Пол будущего ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой X, то в образующемся диплоидном наборе хромосом (у человека их 46) содержатся две Х-хромосомы, характерные для женского организма. При оплодотворении сперматозоидом с половой хромосомой Y в зиготе образуется комбинация половых хромосом XY, характерная для мужского организма. Таким образом, пол ребенка зависит от половых хромосом отца. Так как число образующихся сперматозоидов с Х- и Y-хромосомами одинаково, число новорожденных девочек и мальчиков должно быть равным. Однако в связи с большей чувствительностью эмбрионов мужского пола к повреждающему действию различных факторов число новорожденных мальчиков немного меньше, чем девочек: на 100 мальчиков рождаются 103 девочки.

В медицинской практике выявлены различные виды патологии развития, обусловленные аномальным кариотипом. Причиной подобных аномалий является чаще всего нерасхождение в анафазе половинок половых хромосом в процессе мейоза женских половых клеток. В результате этого в одну клетку попадают две хромосомы и формируется набор половых хромосом XX, а в другую не попадает ни одна. При оплодотворении таких яйцеклеток спермиями с Х или У-половыми хромосомами могут образоваться следующие кариотипы: 1) с 47 хромосомами, из них 3 хромосомы Х (тип XXX) — сверхженский тип, 2) кариотип ОУ (45 хромосом) — нежизнеспособный; 3) кариотип XXY (47 хромосом) — мужской организм с рядом нарушений — уменьшены мужские половые железы, отсутствует сперматогенез, увеличены молочные железы(синдром Клайнфельтера); 4) тип ХО (45 хромосом) —женский организм с рядом изменений — невысокий рост, недоразвитие половых органов (яичника, матки, яйцеводов), отсутствие менструаций и вторичных половых признаков (синдром Тернера).

studfiles.net

Эмбрион

Зародыш. Развивающийся организм человека в период до его рождения.

Внутриутробное развитие человека в норме продолжается 280 суток. За это время из двух слившихся воедино клеток формируется новый совершенно уникальный человек, способный жить отдельно от материнского организма.

Эмбриональное развитие человека

Наука, которая изучает развитие эмбриона, называется эмбриология. Знания о том, как развивается эмбрион человека, очень важны врачам, особенно тем, кто работает в акушерстве и педиатрии. Представления о протекании процессов развития эмбриона в норме, помогают безошибочно и своевременно отмечать возникновение патологий у развивающихся эмбрионов, искать причины бесплодия и варианты решения этой проблемы, создавать противозачаточные средства, осуществлять мероприятия, которые будут предупреждать серьезные патологии плодов и новорожденных.

Периоды развития человека во время беременности

Развитие человека во время его внутриутробной жизни (или эмбриогенез) проходит через несколько стадий.

  • Соединение родительских половых клеток, послужившее формированию зиготы.
  • Деление образовавшейся зиготы с формированием бластоцисты.
  • Развитие зародышевых листков и старт закладки всех органов (гаструляция).
  • Развитие различных органов и тканей (гисто- и органогенез).
  • Системогенез (формирование систем органов).

По-другому внутриутробная жизнь человека разделяется на три очень важных периода: оплодотворение с образованием одной клетки (зиготы), эмбриональный и фетальный периоды.

Эмбриональный период берет свое начало со второй недели после оплодотворения до завершения восьмой недели развития эмбриона (до завершения десятой недели акушерского срока беременности).

Начало девятой недели внутриутробного развития человека (одиннадцатой недели акушерского срока беременности) знаменует начало фетального периода (плодного). С этого момента развивающийся человек уже не называется эмбрионом, он именуется плодом.

Оплодотворение

Оплодотворение ─ сложно протекающее соединение (слияние) двух половых родительских клеток. В процессе задействованы одна яйцеклетка и примерно 300 млн сперматозоидов, из которых лишь один станет «победителем». В результате этого процесса происходит восстановление диплоидного набора хромосом (то есть, 46 хромосом). В момент соединения родительских клеток определяется пол развивающегося человека. Образуется новая клетка ─ зигота.

Оплодотворение у человека происходит в маточной трубе, в ее ампулярной части. Различают несколько стадий оплодотворения:

  • Взаимодействие половых клеток на некотором расстоянии и их сближение.

Яйцеклетка в этой фазе оплодотворения выделяет вещества, привлекающие сперматозоидов. Они становятся способными к оплодотворению под воздействием особого секрета, вырабатываемого в женских половых путях.

  • Половые клетки контактируют, яйцеклетка активизируется.

Она совершает вращения, запускается акросомальная реакция. Итогом этого становится повышение проницаемости мембраны спермия.

  • Проникновение мужской половой клетки (сперматозоида) под оболочку материнской клетки, слияние родительских клеток.

После этого на поверхности оплодотворенной яйцеклетки формируется оболочка оплодотворения, она препятствует проникновению других сперматозоидов.

День имплантации эмбриона

На 7 сутки после зачатия эмбрион внедряется в эндометрий . Этот процесс называется имплантация, он очень сложен. Продолжительность имплантации эмбриона ─ чуть меньше двух суток (около 40 часов). Затем начинается собственно эмбриональный период развития.

Эмбриональный период развития человека

Женщина еще может не знать о своей беременности, а в ее организме уже развивается новая жизнь. У многих женщин возникают подозрения относительно своей беременности тогда, когда не приходит менструация в положенный срок. Будущая мать видит всего лишь две полоски на дисплее теста на беременность, а у эмбриона уже есть первые сердечные сокращения.

Это говорит об особой важности эмбрионального периода развития. Организм женщины и будущий ребенок очень чувствительны к колебаниям окружающей среды, воздействию инфекций, радиации, токсинов и лекарств в этот период.

Знания о том, как развивается эмбрион по дням и по неделям во время своей внутриутробной жизни, помогают разобраться со сроком закладки тех или иных органов, с механизмом формирования врожденных пороков развития эмбрионов, которые могут привести даже к спонтанному прерыванию беременности. На основании полученных сведений выделены критические (опасные) периоды, касающиеся развития эмбриона и плода человека. Период с 3 по 8 недели эмбриональной жизни обозначен критическим в онтогенезе человека.

Плодный период развития человека

Плодный (фетальный) период в онтогенезе человека стартует с девятой недели развития эмбриона, начиная с момента оплодотворения. Акушерский срок беременности при этом на две недели больше, чем собственно срок развития эмбриона. Завершается плодный период рождением человека. Затем наступает период новорожденности.

Начиная с 11 недели акушерского срока беременности, развивающийся человек называется плодом. Он практически полностью сформирован, у него заложены все органы и идет активная дифференцировка тканей. Плод связывается с телом матери посредством сформированной плаценты.

Хотя закладка всех органов к этому периоду развития плода уже завершена, различаются несколько критических моментов фетального периода. Так, с 15 по 20 неделю беременности быстро растет головной мозг. А с 20 по 24 неделю гестации развиваются функциональные системы организма, дифференцируется мочеполовой аппарат.

Как происходит развитие эмбриона человека

Изучение тех сложных механизмов, как развивается человеческий эмбрион после зачатия, идет по настоящее время. То, как развивается эмбрион по дням на первой неделе своей жизни, описывает наука эмбриология. В дальнейшем эмбриология описывает то, как развивается эмбрион по неделям после оплодотворения (первый триместр).

Начиная со второго триместра беременности, описание развития эмбриона по неделям соответствует акушерскому сроку беременности. Это означает, что срок беременности отсчитывается не от момента предполагаемого оплодотворения, а от первого дня последней менструации, что составляет примерно на 2 недели больше эмбрионального срока развития.

Развитие эмбриона по дням (начальный этап)

Изменения в развитии эмбриона по дням имеют особое значение на первой неделе развития зародыша после оплодотворения. Чем же характеризуется развитие эмбриона по дням в самом начале своей внутриутробной жизни?

1-2 день

После соединения ядер родительских клеток образуется зигота. Она начинает делиться путем митоза на клетки, именуемые бластомерами. Сначала зигота делится медленно, затем быстрее.

Бластомеры формируются двух типов: «темные» и «светлые». «Светлые» клетки выстраиваются одним слоем вокруг «темных», их них формируется трофобласт. Он является связующим звеном зародыша с организмом матери, обеспечивает его питанием. Из «темных» бластомеров начинает свое образование эмбриобласт ─ предшественник тела эмбриона человека, а также его внезародышевых органов.

3-4 день

После образования зиготы плотное скопление бластомеров образует морулу. На 3-4 сутки формируется бластоциста ─ пузырек с полостью. В течение трех суток происходит перемещение бластоцисты по фаллопиевой трубе непосредственно в маточную полость. В это время продолжают свою дифференцировку клетки эмбрио- и трофобласта. Размер зародыша в этом сроке составляет до 0,2 мм.

5-6 день

В матке бластоциста в свободном виде находится двое суток. Клетки трофобласта бластоцисты обеспечивают зародыш питательными веществами за счет продуктов распада тканей матери. Клетки эмбриобласта располагаются узелком на одном из полюсов бластоцисты, который крепится к трофобласту изнутри. Зародыш готовится к прикреплению к стенке матки.

7 день

На 7 сутки после зачатия эмбрион имплантируется в слизистую оболочку полости матки, то есть внедряется в нее. Имплантация эмбриона идет в два этапа:

  1. Прикрепление эмбриона к эндометрию.
  2. Непосредственное внедрение плодного яйца в слизистую матки.

Трофобласт обладает способностью выделять ферменты, которые способствуют прикреплению эмбриона к внутреннему слою матки. После этого идет разрушение оболочки оплодотворения.

Развитие эмбриона по неделям (зародышевый период)

Со второй недели стартует собственно эмбриональный период развития. Продолжается он до конца восьмой недели развития (до конца десятой недели акушерского срока беременности). Эмбрион человека не прекращает своего развития ни на секунду. Для удобства и простоты понимания этот период развития человека разделен на недели. Как же развивается эмбрион по неделям при беременности?

Развитие эмбриона на 2 неделе

Из части клеток бластоцисты формируется амниотический пузырек. Это происходит к 8 суткам развития эмбриона. К 11 суткам происходит формирование хориона. Это ворсинчатая оболочка зародыша является предшественником плаценты. До 12 суток продолжается процесс имплантации эмбриона, который начался несколькими днями раньше, и запускается процесс гаструляции.

С 13 суток продолжается гаструляция. Это очень сложный процесс при котором ткани зародыша растут и дифференцируются, в результате чего образуются зародышевые листки: экто- , мезо- , и энтодерма. Из части клеток бластоцисты формируется первичная полоска, из которой образуется головной отросток эмбриона. Из него начинает развиваться хорда эмбриона (будущий позвоночный столб).

Начинают формироваться сосуды и кровяные клетки у зародыша (гемопоэз). Кроме того, идет рост сосудов в области хориона. Образование первых клеток крови идет в желточном мешке. На этом сроке эмбрион соединяется стебельком с плацентой, начавшей свое формирование.

Развитие эмбриона на 3 неделе

Через 15 суток от дня зачатия эмбрион достигает размеров 0,4 мм. У него образуется хорда, перихордальная пластинка. Сам зародыш имеет трехслойное строение.

Эмбрион в срок 17-19 суток своего развития имеет длину около 1-1,5 мм. Он имеет форму груши с расширенным головным концом. Из утолщения эктодермы формируется нервная пластинка, а из нее ─ нервный желобок. Ткани нервной системы зародыша берут начало своего развития из нервного желобка. Сосуды и клетки крови развиваются далее.

В возрасте 19-21 суток эмбрион человека вытягивается. Головной конец эмбриона в этом сроке шире, чем каудальный конец. Определяются уплотнения мезодермы. Идет формирование вторичных ворсин хориона. Помимо гемопоэтических клеток в желточном мешке определяются клетки эндотелия, они впоследствии станут внутренней выстилкой артерий и вен.

К концу 3-й недели развития эмбриона закладывается сердце. Оно имеет вид двух трубок, пока отдельных. Формируется предпочка, но она вскоре редуцируется.

Развитие эмбриона на 4 неделе

Размер эмбриона в начале 4-й недели своего развития варьирует от 1,5 до 2,5 мм, но ближе к финишу этой недели он достигает 5 мм в длину. Зародыш в этом сроке по форме напоминает букву «С». Сначала формируется нервный желобок, который затем замыкается в нервную трубку. В головной части зародыша уже присутствуют нервные клетки, зачатки ушей и глаз.

Замыкаются ранее разделенные трубки, которые являлись предшественниками сердца. Можно зарегистрировать первые сердечные сокращения, начинается кровоток в разных участках организма эмбриона. В середине 4-й недели внутриутробной жизни закладываются перегородки и клапаны в сердце зародыша.

Эпителиальная ткань пищеварительной трубки дает начало органам пищеварения (печени, поджелудочной железе), а из эпителиальной ткани глоточной кишки начинают формироваться трахея, пищевод и легкие.

К концу 4-й недели эмбрион изогнут полуокружностью, располагается в амниотическом пузырьке. Формируются зачатки рук, отмечаются закладки ног. Идет образование эпителия кожи. Начинают формироваться кости и мышцы.

Идет дифференцировка головной части нервной трубки, формируются три мозговых пузыря. Образуется слуховой пузырек, формируется хрусталик глаза. Можно обнаружить первичную ротовую полость (бухта) и зачаток языка. Идет формирование щитовидной железы, активное развиваются органы дыхания и пищеварения, закладываются первичные почки.

Формируется пупочный канатик, он соединяет сосуды плаценты и печени, местоположение которой в этом сроке в головной части зародыша.

Развитие эмбриона на 5 неделе

Размер эмбриона на 5-й неделе от дня оплодотворения составляет 5-7 мм. Он дугообразно свернут, у него заметен шейный изгиб. Удлиняются руки, начинается формирование кистей и иннервация верхних конечностей.

Идет интенсивный рост сердца и головного мозга, который разделен на части: передний, задний и средний. Идет дифференцировка спинного мозга, отмечается активное развитие и рост передней доли гипофиза, совершенствуется хрусталик глаза.

Становится хорошо различимым пищевод, который постепенно отделяется от трахеи. С двух сторон от него расположены легкие. Сердце имеет четыре камеры, формируются его клапаны. Идет формирование постоянной почки и мочевого пузыря.

Развитие эмбриона на 6 неделе

На 6 неделе эмбрион имеет размер от 7 до 13 мм в длину. В первые дни 6 недели у эмбриона намечается первичное лицо, формируется наружное ухо. Веки эмбриона смыкаются, определяются носовые ямки. Увеличивается мозг зародыша, идет закладка спинномозговых узлов. Углубление полости рта растет в направлении кишечной трубки. Пищеварительная трубка увеличивается по длине, отмечается рост пищевода. Почки прогрессивно развиваются. В руках эмбриона определяются сегменты. Начинают формироваться стопы и их иннервация. На протяжении всей недели эмбрион стремительно развивается, заметно меняется лицо и органы чувств.

Эмбрион в 6 недель отличается тем, что у него выпрямляется постепенно спина, инициируется окостенение скелета. Появляется мускулатура лица и нижней челюсти. Определяются ушные раковины, формируется гипофиз. В глазах формируется пигмент, срастаются веки. Идет закладка зачатков зубов, обонятельных луковиц. Эмбрион в 6 недель имеет хорошо сформированные руки, хотя еще не до конца развиты кисти.

Полным ходом идет развитие органов дыхания. Сердце имеет 4 камеры, от аорты происходит отделение легочной артерии. Идет формирование диафрагмы. Кишка эмбриона направляется в пупочный канатик, что называется физиологической грыжей зародыша. Развиваются печень, а также поджелудочная железа. Половые железы заселяются половыми клетками, пока еще первичными. Начинается развитие половых органов. Почки вырабатывают первую мочу.

Развитие эмбриона на 7 неделе

Размер эмбриона на 7 неделе своей внутриутробной жизни составляет от 17 до 28 мм. Его форма напоминает дугу. Идет формирование тканей черепа и лица. Нижняя челюсть хорошо визуализируется, а верхняя еще четко не определяется. На руках формируются пальцы, на ногах различимы сегменты, идет развитие стопы.

Различаются четко 2 полушария в головном мозге, стартует развитие заднего мозга. В брюшной полости хорошо различима брыжейка, в которой определяются артерии, вены, нервы, лимфатические сосуды. Идет удлинение мочеточников, которые направляются от почек к закладывающемуся мочевому пузырю.

Развитие эмбриона на 8 неделе

На 8 неделе своего развития эмбрион составляет примерно от 25 до 40 мм. К началу 8 недели у эмбриона выпрямляется голова. У него хорошо развиты глаза, которые пока располагаются по бокам головы. Отмечается низкое расположение ушей, сформированные ноздри. В полушариях мозга заметны извилины. Идет формирование структур внутреннего уха.

Активно развивается скелет, удлиняется спина, идет развитие скелетных мышц. Согнутые в локтях руки перекрещиваются на животе. На ногах обозначаются места крупных суставов, различаются пальцы ног, хотя между ними пока есть перепонки.

На 8 неделе после оплодотворения эмбрион начинает совершать первые движения, пока еще непроизвольные. В сердце развивается перегородка между предсердиями. К концу 8 недели критический период формирования сердца завершается.

Почти сформировался язык, развиваются вкусовые луковицы, закладки зубов. Сливаются кости твердого неба. Кишка, которая ранее вышла в пупочный канатик, возвращается в брюшную полость. Активно развиваются половые органы как наружные, так и внутренние. Становится различим пол ребенка. Анальная мембрана перфорируется. Происходит дегенерация хвоста.

Как выглядит эмбрион человека на УЗИ (ультразвуковое исследование)?

С внедрением в медицинскую практику ультразвуковой диагностики (УЗИ) у будущих родителей появилась возможность посмотреть на своего ребенка задолго до его рождения. Согласно протоколам ведения беременности первое УЗИ делается при акушерском сроке беременности 10-14 недель (8-12 недель эмбрионального развития). Совпадает это исследование с забором венозной крови у будущей мамы на анализы.

Все эти мероприятия называются скрининговыми во время беременности.

Чтобы посмотреть эмбрион на УЗИ раньше этого срока, должны быть показания. Например, подозрение на внематочную беременность, подготовка к прерыванию беременности, появление некоторых патологических симптомов у женщины, подозрение на замершую беременность.

Некоторые делают УЗИ эмбриона просто из любопытства, но такой риск не оправдан. В настоящее время нет достаточного количества сведений о том, насколько безопасно УЗИ эмбриона и сколько раз его можно делать за период вынашивания ребенка.

Как же выглядит эмбрион на УЗИ?

В 3-4 недели эмбрионального развития эмбрион еще слишком мал, чтобы можно было хорошо разглядеть части тела или формирующиеся пороки развития. В этом сроке на мониторе будущая мама увидит лишь светлое пятно и первые сердцебиения. Но можно с уверенностью сказать о том, в матке ли располагается эмбрион.

К концу 7 недели на УЗИ эмбриона можно различить голову, туловище, конечности, сформированную пуповину. Сам эмбрион имеет характерную изогнутую форму.

К окончанию 8 недели эмбрионального развития по данным УЗИ можно получить уже много информации об эмбрионе, увидеть некоторые пороки развития при их наличии. Для матери на экране монитора УЗИ становятся заметны части тела эмбриона, некоторые органы, активные сердцебиения.

Чтобы сделать качественно УЗИ эмбриона применяют трансвагинальное (через влагалище) и трансабдоминальное (через переднюю брюшную стенку) сканирования.

Можно ли сделать фото эмбриона?

Более 50 лет назад люди впервые увидели эмбрион на фото. Эти уникальные фотографии, отражающие развитие человека на разных сроках беременности, начиная с момента оплодотворения, сделал фотограф из Швеции Леннарт Нильссон. Чтобы запечатлеть эмбрион на фото, он использовал современную фототехнику, световод и цистоскоп. Благодаря ему, весь мир увидел такую таинственную внутриутробную жизнь человека. Эти фото эмбрионов до сих пор очень популярны, они играют большую роль в борьбе с абортами на ранних сроках беременности по желанию женщин.

Современные родители могут увидеть своего ребенка во время ультразвукового исследования. Аппаратура для проведения УЗИ позволяет сделать фото эмбриона, получив двухмерное или трехмерное изображение.

Современные репродуктивные технологии

В нашей стране огромное число бесплодных браков. Их насчитывается более 15%. Всего в России официально насчитывается более 5 млн супружеских пар, у которых брак признан бесплодным. Причем, растет как женское, так и мужское бесплодие. Более 2,5 млн пар требуется проведение вспомогательных репродуктивных технологий.

Основой вспомогательных репродуктивных технологий считается проведение классического метода экстракорпорального оплодотворения (ЭКО) и переноса эмбриона (ПЭ) в матку.

Что такое ЭКО (экстракорпоральное оплодотворение)?

Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО) ─ это метод искусственного оплодотворения забранных у женщин яйцеклеток мужской спермой, которая перед этим подвергается центрифугированию и обработке в питательной среде. Ооциты (яйцеклетки) также подвергаются культивированию на питательных средах. Впоследствии происходит подсадка полученных эмбрионов в матку.

Виды ЭКО

В большинстве случаев при экстракорпоральном оплодотворении используются половые клетки супругов. Донорство яйцеклеток (ооцитов) и эмбрионов используется при невозможности получить собственные половые у женщины или при их неполноценности. Донорство сперматозоидов применяется по желанию женщины при отсутствии у нее супруга, а также в случае наличия у супруга сперматозоидов, не способных к оплодотворению.

Различают следующие виды ЭКО:

  • Собственно ЭКО и перенос образовавшихся эмбрионов.

Происходит оплодотворение яйцеклетки спермой вне женского организма, затем эмбрион подсаживается в матку.

  • ИКСИ (от англ. ICSI — IntraCytoplasmic Sperm Injection) ─ вспомогательный метод ЭКО.

Особенностью является то, что эмбрион при ЭКО образуется в результате слиянии яйцеклетки и сперматозоида, который был введен под оболочку материнской клетки с помощью специальной микроиглы. Применяется метод при различных качественных и количественных патологиях мужских половых клеток.

Бывают ситуации, когда после нескольких неудачных попыток ЭКО, удается добиться наступления беременности только, применив метод ИКСИ.

Кроме того, выделяется суррогатное материнство, при котором эмбрион после ЭКО развивается в матке женщины-добровольца. После появления на свет ребенок передается своим генетическим родителям.

Показания к ЭКО

Выделяют следующие показания к экстракорпоральному оплодотворению:

  • Бесплодие у женщины, которое вызвано нарушением проходимости или отсутствием фаллопиевых труб.
  • Невозможность зачатия, причина которой не установлена.
  • Бесплодие, которое не поддается лечению, или то, которое проще преодолеть методом ЭКО, нежели другими способами.
  • Бесплодие, вызванное иммунологическими проблемами (обнаружение антиспермальных антител).
  • Мужское бесплодие, при котором требуется применение метода ИКСИ.
  • Некоторые заболевания женской половой сферы (эндометриоз, синдром поликистозных яичников).

Противопоказания к ЭКО

Перечень противопоказаний для ЭКО и переноса эмбрионов очень широк:

  • Различные деформации полости матки, прикрепление эмбрионов в которой невозможно.
  • Новообразования любого расположения в организме (даже если это было в прошлом).
  • Опухоли матки, являющиеся доброкачественными; опухоли придатков матки.
  • Воспалительные процессы при любой их локализации.
  • Другие заболевания внутренних органов, при которых нельзя вынашивать беременность.
  • Некоторые психические расстройства.

Этапы ЭКО

На подготовительном этапе к ЭКО супруги проходят многочисленные обследования и сдают различные анализы для того, чтобы выявить показания и противопоказания к процедуре. Пары, возраст супругов в которых более 35 лет, обязательно консультируются врачом-генетиком.

После того, как пара будет подготовлена к процедуре ЭКО, ей предстоит пройти следующие этапы:

  • Стимуляция суперовуляции у женщины гормональными препаратами. Это необходимо для того, чтобы произошло созревание сразу нескольких яйцеклеток. По мере течения менструального цикла, отлеживается процесс созревания фолликулов и состояние внутреннего слоя матки (эндометрия). Для стимуляции суперовуляции существуют разные схемы, выбор делается индивидуально.
  • Получение женских половых клеток методом пункции фолликулов яичников.
  • Получение спермы супруга.
  • Оплодотворение яйцеклеток спермой или введение сперматозоидов в цитоплазму яйцеклеток.
  • Перенос эмбрионов в матку и наблюдение за эффективностью процесса. При необходимости назначается поддерживающая гормональная терапия.
  • Диагностика беременности.

Биологическим материалом для получения эмбриона являются яйцеклетки и сперматозоиды.

Эта процедура делается под общим обезболиванием в стерильных условиях. Женщина при получении биологического материала укладывается в обычном гинекологическом кресле. Процесс забора яйцеклеток контролируется ультразвуковым исследованием. Клетки забираются путем пункции фолликулов яичников специальной иглой, введенной через влагалище. Если невозможно получить яйцеклетки этим способом, то забор яйцеклеток проводится с помощью лапароскопии.

Сперма забирается в тот же день, что и яйцеклетки. Можно получить сперму путем мастурбации или прерванного полового акта (используя презерватив без смазки и спермицидов). При наличии эякуляторных нарушений у мужчины, сперматозоиды получают путем пункции придатка яичка.

После процедуры забора половые клетки поступают в эмбриологическую лабораторию, где они очищаются от примесей. Иногда процедура экстракорпорального оплодотворения проводится сразу (не позднее 6 часов после получения материала). В других случаях биологический материал замораживают. Заморозка практически не влияет на жизнеспособность половых клеток, зато позволяет сэкономить время при последующих попытках ЭКО, если первые из них будут неудачными.

Для оплодотворения половые клетки помещают в специальные контейнеры с питательными средами. Контейнеры помещаются в инкубатор, условия в котором близки к естественным. Через несколько часов половые клетки сливаются воедино. Если этого не происходит, то сперматозоид вводят искусственным путем в цитоплазму яйцеклетки.

После процедуры происходит наблюдение за оплодотворенными яйцеклетками. Те из них, которые хорошо делятся, могут быть использованы для ЭКО. Избыток оплодотворенных яйцеклеток можно заморозить (криоконсервация) и использовать их при повторных попытках ЭКО (при необходимости).

Отличается ли эмбрион естественного зачатия от эмбриона при ЭКО?

Эмбрион после зачатия естественным путем не имеет отличий от эмбриона после ЭКО по своему строению, физиологии и стадиям дальнейшего развития. Однако половые клетки, которые использованы для ЭКО, чаще бывают неполноценными по сравнению с таковыми при естественном зачатии. В том числе по этой причине, после ЭКО выше риск врожденных патологий и хромосомных аномалий у будущего ребенка. Некоторые признаки этих проблем можно отметить у эмбриона по УЗИ или по результатам предимплантационной диагностики.

Для чего нужна предимплантационная диагностика эмбрионов?

Предимплантационная диагностика эмбрионов при ЭКО проводится для того, чтобы получить информацию о том, нет ли у будущего ребенка серьезных генетических патологий. Это делается до того, как подойдет время для имплантации эмбрионов.

Применение этого метода обследования эмбрионов человека привело к тому, что снизилось число спонтанных абортов до 13% после наступления беременности в результате ЭКО в тех семейных парах, где один из родителей является носителем генов, вызывающих хромосомные аномалии в сравнении с парами, имеющими аналогичные проблемы, но не воспользовавшимися услугами предимплантационной диагностики.

Выявление хромосомных аномалий у эмбрионов до подсадки их в матку не только позволяет получить здоровое потомство, но и уменьшить число попыток ЭКО, уменьшить риск спонтанного прерывания беременности.

Сколько эмбрионов при ЭКО переносится в матку?

Есть рекомендации, согласно которым не стоит подсаживать в матку более четырех эмбрионов. Во-первых, многоплодная беременность чревата осложнениями. Во-вторых, редукция лишних эмбрионов тоже не является безобидной процедурой. В нашей стране, как правило, пересаживают в матку двух эмбрионов.

На каком сроке развития эмбрион переносится в матку?

В тот день, когда в матку переносится эмбрион, срок его развития достигает примерно 3-5 суток. Стадия развития эмбриона на данном сроке ─ бластоциста. Проведены исследования, указывающие на то, что именно на стадии бластоцисты эмбрион в матке приживается лучше всего. У зародыша уже есть трофобласт, который нужен для имплантации.

Реже подсадка эмбрионов осуществляется на третий или второй день эмбриональной жизни, или спустя 7-8 суток после оплодотворения. Решение принимается индивидуально в каждом конкретном случае. Зависит срок подсадки эмбрионов и от того, сколько яйцеклеток удалось оплодотворить, и сколько из них продолжило свое дальнейшее деление.

Размер эмбриона в день переноса его в матку

На 4 день своего существования эмбрион имеет размеры около 0,14 мм, на 6 день ─ 0,2 мм, к концу 1 недели жизни ─ примерно 0,3 мм.

Как осуществляется подсадка эмбриона в матку?

Во время переноса эмбрионов в матку будущая мама находится на гинекологическом кресле. Процедура требует соблюдения такой же стерильности, как при любой другой операции.

Сначала необходимо ввести во влагалище гинекологические зеркала. Затем в матку через канал шейки матки вводится тонкий гибкий катетер, через который переносятся эмбрионы.

Какие испытывает ощущения женщина при переносе эмбрионов?

Женщины, готовящиеся к процедуре экстракорпорального оплодотворения, хотят заранее знать, какие они будут испытывать ощущения при переносе эмбриона.

Во время процедуры подсадки эмбрионов женщина находится в сознании. Ощущения при переносе эмбриона сравнимы с ощущениями при обычном гинекологическом осмотре (введение зеркал). Некоторые описывают ощущения при переносе эмбриона, как легкий дискомфорт.

Чтобы избежать неприятных ощущений при переносе эмбриона женщине рекомендуется расслабиться, настроиться на хороший исход процедуры, не нужно напрягать мышцы живота.

По завершению процедуры нужно отдохнуть и полежать пару часов. После ЭКО можно в тот же день возвращаться из клиники домой. Желательно, чтобы у женщины были сопровождающие. Дома необходимо расслабиться и не тревожиться.

Прикрепление эмбриона к стенке матки после ЭКО

Проведенная процедура подсадки эмбрионов не гарантирует того, что беременность наступит. О том, эффективен ли был процесс ЭКО, можно судить после того момента, как закончится имплантация эмбрионов.

Прикрепление эмбриона после ЭКО наступает обычно через 7-10 суток после дня овуляции (2-3 дня непосредственно после ЭКО).

В день имплантации эмбриона в эндометрий возможно появление незначительных выделений кровянистого характера из влагалища. Они обусловлены тем, что имплантация эмбрионов приводит к повреждению слизистого слоя матки.

В дни предполагаемой имплантации эмбриона некоторые женщины описывают у себя некоторые симптомы: небольшую болезненность внизу живота, сонливость, слабость, головокружение, металлический привкус во рту, небольшое повышение температуры. Имеют ли эти симптомы отношение именно к имплантации эмбрионов, неизвестно.

Чтобы день имплантации эмбриона прошел успешно, женщине необходимо придерживаться некоторых правил: рационально питаться, ограничить нагрузки, не поднимать тяжести, воздержаться от приема ванны, носить свободную одежду. Соблюдение врачебных рекомендаций по режиму питания, отдыха и физических нагрузок позволяет добиться хороших результатов в день имплантации эмбриона.

Достоверным признаком того, что имплантация эмбрионов произошла успешно, будет повышение содержания хорионического гонадотропина (ХГЧ) в кровотоке матери.

Редукция эмбрионов после ЭКО

Обычно при ЭКО идет развитие нескольких зародышей. В матку обычно переносят два эмбриона. Если окажется, что в матке идет развитие эмбрионов в количестве более трех, то показана операция редукции эмбрионов из матки (удаление лишних). Эта вынужденная мера необходима для нормально протекающей беременности двойней или тройней.

Метод редукции эмбрионов при ЭКО имеет под собой веские основания, он постоянно совершенствуется, позволяет получить паре здоровое потомство. Это объясняется тем, что вынашивание в матке трех или более плодов грозит невынашиванием и рождением глубоко недоношенных детей.

Удаление лишних эмбрионов изначально проводилось через шейку матки. Удаляли нижележащее плодное яйцо в первом триместре беременности. Однако этот метод удаления эмбриона человека оказался очень травматичным, за ним следовало много осложнений.

В настоящее время используются другие методы редукции эмбрионов после ЭКО: трансвагинальный (через задний свод влагалища) и трансабдоминальный (через переднюю брюшную стенку). Вмешательство осуществляется под контролем специальной аппаратуры. Принцип процедуры состоит в том, что в полость матки вводится длинная игла, ее наконечник подводится к грудной клетке эмбриона, который нужно редуцировать. Затем с помощью иглы разрушаются органы грудной клетки эмбриона до остановки работы сердца.

Особенности течения беременности после ЭКО

Течение беременности после экстракорпорального оплодотворения имеет свои особенности.

  • Высокий риск прерывания беременности на раннем сроке развития эмбриона (25-30% от всех случаев беременностей после ЭКО), неразвивающаяся беременность.
  • Повышенный риск развития инфекционно-воспалительных заболеваний во время беременности.
  • Многие беременности после ЭКО являются многоплодными. Это создает повышенную нагрузку на организм женщины во время вынашивания малыша. В связи с этим могут чаще обостряться хронические заболевания, присоединяться гестозы, возникать плацентарная недостаточность, обменные нарушения.
  • У некоторых женщин отмечается истмико-цервикальная недостаточность (слабость шейки матки). Выше риск рождения недоношенных и маловесных детей.
  • Рождение детей с врожденными пороками развития и хромосомными отклонениями. Это может быть обусловлено «неполноценными» половыми клетками родителей.

Особенности течения родов после ЭКО

После ЭКО появление детей на свет возможно как через естественные родовые пути, так и путем кесарева сечения. Учитывая высокий риск возникновения многоплодной беременности, наличие различной сопутствующей патологии у матери, кесарево сечение после ЭКО делается большинству женщинам. Другими факторами, которые могут повлиять на выбор способа родоразрешения, являются: возраст матери, длительность периода бесплодия, гестозы во время беременности, состояние плода. Обязательно учитывают, были ли роды у женщины ранее, и каким путем появились дети на свет.

Сам по себе процесс родов или операции кесарева сечения после экстракорпорального оплодотворения ничем н отличается от такового при зачатии эмбриона естественным путем.

Осложнения ЭКО

Как и любое вмешательство в организм человека ЭКО имеет свои осложнения:

  • Иногда возникает аллергия на медикаменты, которые применяются для стимуляции яичников.
  • После ЭКО могут возникнуть различные воспалительные процессы и кровотечение.
  • Высок риск многоплодной беременности.
  • Возникновение синдрома гиперстимуляции яичников, при котором яичники увеличиваются в размерах, в них формируются кисты. Сопровождается это состояние различными сосудистыми и электролитными нарушениями, проблемами в системе свертывания крови, гормональным дисбалансом и другими серьезными патологиями.
  • Иногда развитие эмбриона после ЭКО идет за пределами полости матки (частота внематочных беременностей варьирует от 3 до 5%).

Эффективность ЭКО

Эффективность процедуры экстракорпорального оплодотворения варьируется в разных странах. Не все беременности, наступившие после имплантации эмбрионов в матку, успешно развиваются и заканчиваются родами. Многие беременности прерываются в первом триместре. В среднем, лишь у каждой четвертой женщины после проведения ЭКО рождается малыш.

illnessnews.ru

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других представителей позвоночных; знание этих особенностей необходимо врачу. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека можно разделить на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2—8-я неделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г. В курсе эмбриологии человека, изучаемом на кафедре гистологии и эмбриологии, основное внимание уделяется особенностям половых клеток человека, оплодотворения и развития человека на ранних стадиях (начальный и зародышевый периоды), когда происходят образование зиготы, дробление, гаструляция, формирование зачатков осевых органов и зародышевых оболочек, гистогенез и органогенез, а также взаимодействия в системе мать — плод. Процессы формирования систем органов у плода подробно рассматриваются в курсе анатомии.

Прогенез

Половые клетки

Мужские половые клетки. Спермин человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток — сперматогоний — составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза дается в главе XXII. Сформированный сперматозоид имеет размер около 70 мкм и состоит из головки и хвоста (см. рис. 23). В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или V), остальные—аутосомами. Среди спермиев 50% содержат Х-хромосому и 50% — У-хромосому. Показано, что масса Х-хромосомы больше массы У-хромосомы, поэтому спермии, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем содержащие У-хромосому.

У человека объем эйякулята в норме составляет около 3 мл; в нем содержится в среднем 350 млн. сперматозоидов. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн., а концентрация их в 1 мл — не менее 60 млн. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к дистальному концу маточной трубы. Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин — 1ч достигать полости матки, а через 11/2—2 ч находиться в дистальной (ампулярной) части маточной трубы, где происходят встреча с яйцеклеткой и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Женские половые клетки. Образование женских половых клеток (овогенез) совершается в яичниках циклически, при этом в течение овариального цикла каждые 24—28 дней образуется, как правило, один овоцит 1-го порядка (см. гл. XXII). Вышедший из яичника при овуляции овоцит 1-го порядка имеет диаметр около 130 мкм и окружен плотной блестящей зоной, или мембраной, и венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3— 4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь и заканчивается созревание половой клетки. При этом в результате второго деления созревания образуется овоцит 2-го порядка (яйцеклетка), который утрачивает центриоли и тем самым способность к делению. В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы; одна из них является половой Х-хромосомой.

Яйцеклетка женщины (как и млекопитающих животных) вторично изолецитального типа, содержит небольшое количество желточных зерен, более или менее равномерно расположенных в ооплазме (рис. 32, Л, Б). Свой резерв питательных веществ яйцеклетка человека обычно расходует в течение 12—24 ч после овуляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена.

Эмбриогенез

Оплодотворение

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой обычно создаются в пределах 12 ч после овуляции. При осеменении многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиев характерны явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация представляет собой процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В механизмах капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов. После капацитации следует акросомальная реакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов — гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль в процессе оплодотворения. Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация и удаление клеток лучистого венца, окружающих яйцеклетку, и растворение блестящей зоны. В яйцеклетке цитолемма в области прикрепления спермия образует приподнимающий бугорок, куда входит один сперматозоид, при этом за счет кортикальной реакции (см. выше) образуется плотная оболочка — оболочка оплодотворения, препятствующая вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота и к концу 1-х суток после оплодотворения начинается дробление.

Пол будущего ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой X, то в образующемся диплоидном наборе хромосом (у человека их 46) содержатся две Х-хромосомы, характерные для женского организма. При оплодотворении сперматозоидом с половой хромосомой Y в зиготе образуется комбинация половых хромосом XY, характерная для мужского организма. Таким образом, пол ребенка зависит от половых хромосом отца. Так как число образующихся сперматозоидов с Х- и Y-хромосомами одинаково, число новорожденных девочек и мальчиков должно быть равным. Однако в связи с большей чувствительностью эмбрионов мужского пола к повреждающему действию различных факторов число новорожденных мальчиков немного меньше, чем девочек: на 100 мальчиков рождаются 103 девочки.

В медицинской практике выявлены различные виды патологии развития, обусловленные аномальным кариотипом. Причиной подобных аномалий является чаще всего нерасхождение в анафазе половинок половых хромосом в процессе мейоза женских половых клеток. В результате этого в одну клетку попадают две хромосомы и формируется набор половых хромосом XX, а в другую не попадает ни одна. При оплодотворении таких яйцеклеток спермиями с Х или У-половыми хромосомами могут образоваться следующие кариотипы: 1) с 47 хромосомами, из них 3 хромосомы Х (тип XXX) — сверхженский тип, 2) кариотип ОУ (45 хромосом) — нежизнеспособный; 3) кариотип XXY (47 хромосом) — мужской организм с рядом нарушений — уменьшены мужские половые железы, отсутствует сперматогенез, увеличены молочные железы(синдром Клайнфельтера); 4) тип ХО (45 хромосом) —женский организм с рядом изменений — невысокий рост, недоразвитие половых органов (яичника, матки, яйцеводов), отсутствие менструаций и вторичных половых признаков (синдром Тернера).

Дробление

Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и продолжается в течение 3—4 сут после оплодотворения, по мере продвижения зародыша по яйцеводу к матке. Движение зародыша обеспечивается перистальтическими сокращениями мускулатуры яйцевода, мерцанием ресничек его эпителия, а также перемещением секрета желез маточной трубы. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке и, возможно, содержимого маточной трубы.

Дробление зиготы человека полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30 ч; при этом борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров. Через 40 ч образуются 4 клетки.

С первых же делений формируются два вида бластомеров: “темные” и “светлые”. “Светлые” бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг “темных”, которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных “светлых” бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние “темные” бластомеры формируют эмбриобласт — из него образуются тело зародыша и все остальные внезародышевые органы, кроме трофобласта. Начиная с трех суток дробление идет быстрее и на 4-е сутки зародыш состоит из 7—12 бластомеров. Уже через 50—60 ч образуется морула, а на 3—4-е сутки начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью (рис. 33, Б).

Бластоциста в течение 3 сут находится в яйцеводе, через 4—4'/2 сут она состоит из 58 клеток, имеет хорошо развитый трофобласт и расположенную внутри клеточную массу эмбриобласта. Через 5—5'/2 сут бластоциста попадает в матку. К этому времени она увеличивается в размерах благодаря росту числа бластомеров до 107 клеток и объема жидкости вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также активной выработке жидкости самим трофобластом. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток, который прикреплен изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.

В течение около 2 сут (с 5-х по 7-е сутки) зародыш проходит стадию свободной бластоцисты. В этот период в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к внедрению зародыша в стенку матки — имплантации.

Бластоциста покрыта оболочкой оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом, в которых накапливаются ферменты, обеспечивающие разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующие внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте выросты разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок упло-щается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой фазе гаструляции. Гаструляция осуществляется путем деламинации с образованием двух листков: наружного — эпибласта и внутреннего — гипобласта (рис. 34).

Имплантация (нидация) — внедрение зародыша в стенку матки — начинается с 7-х суток после оплодотворения и продолжается около 40 ч. При имплантации зародыш полностью погружается в ткани слизистой оболочки матки. Различаются две стадии имплантации: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт, или плазмодиотрофобласт. Во время второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. При этом формирующиеся ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед) потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани богатых гликогеном децидуальных клеток. После того как зародыш полностью погружается в имплантационную ямку, отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.

Период имплантации является первым критическим периодом развития зародыша. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — ко второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.

Гаструляция

Гаструляция у человека осуществляется в две фазы. Первая фаза предшествует имплантации или идет в процессе ее, т. е. совершается на 7-е сутки, а вторая фаза начинается только на 14—15-е сутки. В период между этими фазами активно формируются внезародышевые органы, обеспечивающие необходимые условия для развития зародыша.

Первая фаза гаструляции происходит путем деламинации, при этом клетки эмбриобласта расщепляются на два листка — наружный — эпибласт (включает материал эктодермы, нервной пластинки, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. На 7-е сутки развития обнаруживаются выселившиеся из зародышевого щитка клетки, которые располагаются в полости бластоцисты и формируют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него, при этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками.

Внезародышевая мезодерма участвует в формировании закладок амниотического (вместе с эктодермой) и желточного (вместе с энтодермой) пузырьков. Края эпибласта растут по мезодермальной закладке и формируют амниотический пузырек, дно которого обращено к энтодерме. Размножающиеся клетки энтодермы образуют к 13—14-м суткам желточный пузырек. У человека желточный мешок практически не содержит желтка, но заполнен серозной жидкостью.

К 13—14 суткам зародыш имеет следующее строение. Трофобласт вместе с подстилающей его внезародышевой мезодермой образует хорион. В части зародыша, которая обращена в глубь стенки матки, располагаются прилегающие друг к другу амниотический пузырек и желточный пузырек. Эта часть прикреплена к хориону при помощи амниотической, или зародышевой, ножки, образованной внезародышевой мезодермой. Прилегающие друг к другу дно амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток. Утолщенное дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, а остальная часть его стенки — внезародышевую эктодерму. Крышу желточного пузырька образует гипобласт, а стенку его вне щитка — внезародышевая энтодерма.

Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза хорошо развиты внезародышевые части — хорион, амнион и желточный мешок.

Вторая фаза гаструляции начинается на 14—15-е сутки и продолжается до 17-х суток развития. Она становится возможной лишь после описанных процессов формирования вне-зародышевых органов и установления гематотрофного типа питания. В эпибласте клетки интенсивно делятся и смещаются по направлению к центру и вглубь, располагаясь между наружным и внутренним зародышевыми листками. В результате процесса иммиграции клеточного материала образуется первичная полоска, соответствующая по своим потенциям боковым губам бластопора, и первичный узелок – аналог дорсальной губы. Ямка, находящаяся на вершине узелка, постепенно углубляется и прорываясь через эктодерму, превращается в гомолог нейрокишечного канала ланцетника. Клеточный материал эпибласта, расположенный кпереди от первичного узелка, через дорсальную губу смещается в пространство между дном амниотического пузырька и крышей желточного, давая хордальный отросток. Одновременно с этим клеточный материал первичной полоски ложится в виде мезодермальных крыльев в околохордальное положение. Зародыш приобретает трехслойное строение и почти не отличается от зародыша птиц на сходной стадии эмбриогенеза.

К этому же времени относится и появление зачатка аллантоиса. Начиная с 15-х суток в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает небольшой пальцевидный вырост — аллантоис. Таким образом, к концу второй фазы гаструляции завершается закладка всех зародышевых листков и всех внезародышевых органов.

На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевых органов. В этой стадии видны все три зародышевых листка. В составе эктодермы клеточные элементы располагаются в несколько слоев. Из зоны головного узелка наблюдается массовое выселение клеток, которые, располагаясь между экто- и энтодермой, и образуют зачаток хорды. Стенки амниотического пузырька и желточного мешка на большем протяжении двухслойны. В стенке желточного мешка происходит образование кровяных островков и первичных кровеносных сосудов.

Связь тела эмбриона с хорионом осуществляется за счет сосудов, прорастающих в стенку аллантоиса и ворсинки хориона. Наружный зародышевый листок в головном конце образован одним слоем клеток, наиболее высоких по медиальной оси зародыша. При переходе в эктодерму амниотического пузырька клетки его уплощаются. В переднем краниальном отделе можно видеть первичную полоску и первичный узелок. Полость плодного пузыря выстлана хорошо развитым наружным листком мезодермы (соматоплевры), которая образует также основу хориальных ворсин. Стенки желточного мешка и амниотического пузырька выстланы однослойным эпителием (соответственно энтодермального и эктодермального происхождения) и висцеральной экзоцеломической мезодермой.

Питание и дыхание эмбриона происходит посредством аллантохориона. Первичные ворсинки омываются материнской кровью.

Начиная с 20—21-х суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование осевых зачатков. Изменения в самом зародыше раньше всего выражаются в дифференцировке мезодермы и расчленении части ее на сомиты. Поэтому данный период называют сомитным в отличие от предыдущего, пресомитного периода закладки осевых зачатков эмбриона.

Обособление тела зародыша от внезародышевых (провизорных) органов происходит путем образования туловищной складки, которая на 20-е сутки достаточно отчетливо выражена. Зародыш все более отделяется от желточного мешка, пока не оказывается связанным с ним стебельком, при этом формируется кишечная трубка.

Дифференцировка зародышевых зачатков

Дифференцировка эктодермы. Нейруляция — процесс образования нервной трубки — протекает во времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, затем распространяется кзади и несколько замедленнее — в краниальном направлении, где формируются мозговые пузырьки. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью замыкается; с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах — передний и задний невропоры. Задний невропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5—6 сут оба невропора зарастают. При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа эктодермальных клеток, образующихся в области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и поверхностной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище мигрирующие клетки образуют два главных потока: одни мигрируют в поверхностном слое, дерме, другие — в брюшном направлении, образуя парасимпатические и симпатические ганглии и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.

Хордальный отросток — провизорный орган — рассасывается.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермальных листков разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды — сомиты. Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении. На 22-е сутки развития у эмбриона имеется 7 пар сегментов, на 25-е — 14, на 30-е — 30 и на 35-е сутки — 43—44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы (спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка — висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты — сегментные ножки (нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж).

В процессе дифференцировки мезодермы из дерматома и склеротома возникает эмбриональный зачаток соединительной ткани — мезенхима. В образовании мезенхимы принимают участие и другие зародышевые листки, хотя преимущественно она возникает из мезодермы. Часть мезенхимы развивается за счет клеток, имеющих эктодермальное происхождение. Участие в образовании мезенхимы принимает и зачаток энтодермы головного отдела кишечной трубки.

Дифференцировка энтодермы. Выделение кишечной энтодермы начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет зародышевую энтодерму будушей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса. В начале 4-й недели на переднем конце зародыша образуется эктодермальное впячивание — ротовая ямка. Углубляясь, ямка доходит до переднего конца кишки и после прорыва разделяющей их мембраны превращается в ротовое отверстие будущего ребенка.

Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного мешка, затем в состав ее переднего отдела включается материал прехордальной пластинки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных. Мезенхима кишечной трубки преобразуется в соединительную ткань и гладкую мускулатуру.

Анатомическое формирование органов (органогенез) совершается параллельно процессам гистогенеза (образование тканей).

Внезародышевые органы человека

Хорион

Ворсинчатые разрастания трофобласта, именуемые позднее хорионом, состоят из двух структурных компонентов — эпителия и внезародышевой мезенхимы. Слизистая оболочка в той части, которая после имплантации войдет в состав плаценты — основная отпадающая оболочка, разрастается сильнее, чем в других участках — пристеночная отпадающая оболочка и сумочная отпадающая оболочка, отделяющая зародыш от полости матки. В дальнейшем это различие выступает все более отчетливо, причем ворсины в области пристеночной и сумочной оболочек вообще исчезают, а в области основной отпадающей оболочки .заменяются сильно разветвленными вторичными ворсинами, строму которых образует соединительная ткань с кровеносными сосудами. С этого момента хорион разделяется на два отдела — ветвистый и гладкий. В области расположения ветвистого хориона формируется плацента. За счет основной отпадающей оболочки образуется материнская часть плаценты, а за счет ветвистого хориона — ее плодная часть. Ветвистый хорион к 3 мес приобретает вместе с основной отпадающей оболочкой типичную для сформированной плаценты дискоидальную форму.

Плацентация у человека совершается в течение 3—6-й недели внутриутробного развития и совпадает с периодом формирования зачатков органов. Этот период является вторым критическим в эмбриогенезе человека, так как различные патогенные воздействия в это время наиболее часто могут вызвать нарушения.

Детское место, или плацента

Плацента — внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент.

Это важный временный орган с многообразными функциями, обеспечивающий связь плода с материнским организмом. Плацента выполняет трофическую, экскреторную (для плода), эндокринную (вырабатывает хориальный гонадотропин, прогестерон, плацентарный лактоген, эстрогены и др.), защитную (включая иммунологическую защиту). Однако через плаценту (через гематоплацентарный барьер) легко проникают алкоголь, наркотические и лекарственные вещества, никотин, а также многие гормоны из крови матери в кровь плода.

В плаценте различают зародышевую, или плодную, часть и материнскую, или маточную. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой, а материнская — видоизмененной базальной частью эндометрия.

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные (эпителиомезенхимные ворсины) начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна. В дифференцировке фибробластов и синтезе коллагена важную роль играют витамины С и А, без достаточного поступления которых в организм беременной женщины нарушается прочность связи зародыша с материнским организмом и создается угроза самопроизвольного аборта.

Параллельно увеличивается активность гиалуронидазы, за счет которой и происходит расщепление молекул гиалуроновой кислоты.

Уменьшение вязкости основного вещества создает наиболее благоприятные условия для обмена веществ между тканями матери и плода. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты.

Формирование коллагеновых волокон в ворсинах совпадает по времени с усилением протеолитической активности трофобластического эпителия (цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).

С развитием плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны.

Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой (коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и синцитиотрофобластом. Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, или якорные, ворсины) хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия.

Хориальный эпителий, или цитотрофобласт, на ранних стадиях развития представлен однослойным эпителием с овальными ядрами. Эти клетки размножаются митотическим путем. Из них развивается синцитиотрофобласт — многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофобласт. В синцитиотрофобласте содержится большое количество различных протеолитических и окислительных ферментов [АТФ-азы, щелочная и кислая фосфа-тазы, 5-нуклеотидазы, ДПН-диафоразы, глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназы (Г-6-ФДГ), а-ГФДГ, сукцинатдегидрогеназа—СДГ, цитохромоксидаза — ЦО, моноаминоксидаза — МАО, неспецифические эстеразы, ЛДГ, НАД и НАДФ-диафоразы и др. — всего около 60], что связано с его ролью в обменных процессах между организмом матери и плода. В цитотрофобласте и в синцитии выявляются пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие органеллы. Начиная со 2-го месяца хориальный эпителий истончается и постепенно заменяется синцитиотрофобластом. В этот период синцитиотрофобласт по толщине превосходит цитотрофобласт, на 9—10-й неделе синцитий истончается, а количество ядер в нем увеличивается. На поверхности синцития, обращенной в лакуны, появляются многочисленные микроворсинки в виде щеточной каемки.

Между синцитием и клеточным трофобластом имеются щелевидные субмикроскопические пространства, доходящие местами до базальной мембраны трофобласта, что создает условия для двустороннего проникновения трофических веществ, гормонов и др. между синцитием и стромой ворсин.

Во второй половине беременности, и особенно в конце ее, трофобласт местами сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифильной массой, являющейся, по-видимому, продуктом свертывания плазмы и распада трофобласта (“фибриноид Лангханса”).

С увеличением срока беременности уменьшается количество макрофагов и коллагенпродуцирующих дифференцированных фибробластов, появляются фиброциты. Количество коллагеновых волокон, хотя и нарастает, но до конца беременности в большинстве ворсин остается небольшим.

Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной и ее вторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте достигает 200.

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофобластические клетки (периферический трофобласт).

Уже на ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают наружные, т. е. ближайшие к плоду, слои основной отпадающей оболочки, и на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона. Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку.

Базальный слой эндометрия — соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки. Эти крупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму. В базальной пластинке, чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления клеток периферического цитотрофобласта. Они напоминают децидуальные клетки, но отличаются более интенсивной базофилией цитоплазмы. Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится на поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам. Трофобластические клетки базальной пластинки вместе с фибриноидом играют существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать — плод.

Часть основной отпадающей оболочки, расположенной на границе ветвистого и гладкого хориона, т. е. по краю плацентарного Диска, при развитии плаценты не разрушается. Плотно прирастая к хориону, она образует замыкающую пластинку, препятствующую истечению крови из лакун плаценты.

Кровь в лакунах непрерывно обновляется. Она поступает из Маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными отверстиями.

Кровь матери и кровь плода циркулирует по самостоятельным сосудистым системам и не смешивается между собой. Гемохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт, синцитиотрофобласт), а, кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности.

Сформированная к этому времени плацента обеспечивает окончательную дифференцировку и бурный рост образовавшихся в предыдущем периоде зачатков органов плода.

Желточный мешок

Желточный мешок образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой, принимает активное участие в питании и дыхании эмбриона человека очень недолго. После образования туловищной складки желточный мешок оказывается связанным с кишкой желточным стебельком. Сам желточный мешок смещается в пространство между мезенхимой хориона и амниотической оболочкой. Его основная роль — кроветворная. В качестве кроветворного органа он функционирует до 7—8-й недели, а затем подвергается обратному развитию. В составе пупочного канатика остаток желточного мешка позднее обнаруживается в виде узкой трубочки. В стенке желточного мешка формируются первичные половые клетки — гонобласты, мигрирующие из него с кровью в зачатки половых желез.

Амнион

Амнион очень быстро увеличивается в размерах и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эктодермальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, в котором находится плод. Основная его функция — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, выделяет околоплодные воды, а также принимает участие в обратном всасывании их. Амниотическая жидкость создает необходимую для развития зародыша водную среду, поддерживая до конца беременности необходимый состав и концентрацию солей в околоплодной жидкости (см. рис. 37, А). Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Эпителий в ранних стадиях на всем протяжении однослойный плоский, образован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клетками, в которых постоянно происходит митоз. На 3-м месяце эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. Эпителий плацентарного диска призматический, местами многорядный. На поверхности эпителия имеются микроворсинки. В цитоплазме всегда содержатся небольшие капли липидов, зерна гликогена и гликозаминогликаны. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое которых выделяется в полость амниона. Эпителий внеплацентарного амниона кубический. В эпителии амниона, покрывающем плацентарный диск, вероятно, имеет место преимущественно секреция, а в эпителии внеплацентарного амниона — преимущественно резорбция околоплодных вод.

В строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной соединительной ткани и губчатый слой рыхлой соединительной ткани, связывающей амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих неправильную решетку, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Губчатый слой образован очень рыхлой (“слизистой”) соединительной тканью. Редкие пучки коллагеновых волокон, являющиеся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывают амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.

Аллантоис

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток энтодермы, врастающий в амниотическую ножку. У человека аллантоис не достигает большого развития, но его значение в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велико, так как по нему к хориону растут сосуды, конечные разветвления которых залегают в строме ворсин. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется.

Пупочный канатик

Пупочный канатик образуется в основном из мезенхимы, находящейся в амниотической ножке и желточном стебельке. В его формировании принимают участие также аллантоис и растущие по нему сосуды. С поверхности все эти образования окружены амниотической оболочкой. Желточный стебелек и аллантоис быстро редуцируются, и в пупочном канатике новорожденного обнаруживаются лишь их остатки.

Сформированный пупочный канатик — упругое соединительно- тканное образование, в котором проходят две пупочные артерии и пупочная вена. Он образован типичной студенистой (слизистой) тканью, в которой содержится огромное количество гиалуроновой кислоты. Именно эта ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает тургор и упругость канатика. Покрывающая поверхность канатика амниотическая оболочка срастается с его студенистой тканью.

Значение этой ткани чрезвычайно велико. Она предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим студенистая ткань препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и выполняет, таким образом, защитную функцию.

На основании изложенного можно отметить основные особенности ранних стадий развития зародыша человека: 1) асинхронный тип полного дробления и образование “светлых” и “темных” бластомеров; 2) раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 3) раннее образование амниотического пузырька и отсутствие амниотических складок; 4) наличие двух фаз гаструляции — деламинации и иммиграции, в течение которых происходит также развитие провизорных органов; 5) интерстициальный тип имплантации; 6) сильное развитие амниона, хориона и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.

Система мать — плод

Система мать — плод возникает в процессе беременности и включает в себя две подсистемы — организм матери и организм плода, а также плаценту, являющуюся связующим звеном между ними.

Взаимодействие между организмом матери и организмом плода обеспечивается прежде всего нейрогуморальными механизмами. При этом в обеих подсистемах различают следующие механизмы: рецепторные, воспринимающие информацию, регуляторные, осуществляющие ее переработку, и исполнительные.

Рецепторные механизмы организма матери расположены в матке в виде чувствительных нервных окончаний, которые первыми воспринимают информацию о состоянии развивающегося плода. В эндометрии находятся хемо-, механо- и терморецепторы, а в кровеносных сосудах — барорецепторы. Рецепторные нервные окончания свободного типа особенно многочисленны в стенках маточной вены и в децидуальной оболочке в области прикрепления плаценты. Раздражение рецепторов матки вызывает изменения интенсивности дыхания, уровня кровяного давления в организме матери, направленные на обеспечение нормальных условий для развивающегося плода.

Регуляторные механизмы организма матери включают отделы центральной нервной системы (височная доля мозга, гипоталамус, мезэнцефальный отдел ретикулярной формации), а также гипоталамоэндокринную систему. Важную регуляторную функцию выполняют гормоны: половые, тироксин, кортикостероиды, инсулин и др. Так, во время беременности происходит усиление активности коры надпочечников матери и повышение выработки кортикостероидов, которые участвуют в регуляции метаболизма плода. В плаценте вырабатывается хорио-нический гонадотропин, стимулирующий образование адрено-кортикотропного гормона гипофиза, который активизирует деятельность коры надпочечников и усиливает секрецию кортикостероидов.

Регуляторные нейроэндокринные аппараты матери обеспечивают сохранение беременности, необходимый уровень функционирования сердца, сосудов, кроветворных органов, печени и оптимальный уровень обмена веществ, газов в зависимости от потребностей плода.

Рецепторные механизмы организма плода воспринимают сигналы об изменениях организма матери или собственного гомеостаза. Они обнаружены в стенках пупочных артерий и вены, в устьях печеночных вен, в коже и кишечнике плода.

Раздражение этих рецепторов приводит к изменению частоты сердцебиения плода, скорости кровотока в его сосудах, влияет на содержание сахара в крови и т. д.

Регуляторные нейрогуморальные механизмы организма плода формируются в процессе развития. Первые двигательные реакции у плода появляются на 2—3-м месяце развития, что свидетельствует о созревании нервных центров. Механизмы, регулирующие газовый гомеостаз, формируются в конце II триместра эмбриогенеза. Начало функционирования центральной эндокринной железы — гипофиза — отмечается на 3-м месяце развития. Синтез кортикостероидов в надпочечниках плода начинается со второй половины беременности и увеличивается с его ростом. У плода усилен синтез инсулина, который необходим для обеспечения его роста, связанного с углеводным и энергетическим обменом. Следует отметить, что у новорожденных, родившихся от матерей, страдающих сахарным диабетом, когда снижена выработка инсулина, наблюдается увеличение массы тела и повышение продукции инсулина в островках поджелудочной железы.

Действие нейрогуморальных регуляторных систем плода направлено на исполнительные механизмы — органы плода, обеспечивающие изменение интенсивности дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, мышечной активности и т. д. и определяющие изменение уровня газообмена, обмена веществ, терморегуляции и других функций.

Как уже указывалось, в обеспечении связей в системе мать — плод особо важную роль играет плацента, которая способна не только аккумулировать, но и синтезировать вещества, необходимые для развития плода. Плацента выполняет эндокринные функции, вырабатывая ряд гормонов: прогестерон, эстроген, хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген и др. Через плаценту Между матерью и плдом осуществляются гуморальные и нервные связи. Существуют также экстраплацентарные гуморальные связи через плодные оболочки и амниотическую жидкость.

Гуморальный канал связи — самый обширный и информативный. Через него происходит поступление кислорода и углекислого газа, белков, углеводов, витаминов, электролитов, гормонов, антител и др. В норме чужеродные вещества не проникают из организма матери через плаценту. Они могут начать проникать лишь в условиях патологии, когда нарушена барьерная функция плаценты. Важным компонентом гуморальных связей являются иммунологические связи, обеспечивающие поддержание иммунного гомеостаза в системе мать — плод.

Несмотря на то, что организм матери и плода генетически чужеродны по составу белков, иммунологического конфликта обычно не происходит. Это обеспечивается рядом механизмов, среди которых существенное значение имеют: 1 —синтезируемые синцитиотрофобластом белки, тормозящие иммунный ответ материнского организма; 2 — хориональный гонадотропин и плацентарный лактоген, находящиеся в высокий концентрации на поверхности синцитиотрофобласта, принимают участие в угнетении Материнских лимфоцитов; 3—иммуномаскирующее действие гликопротеинов перицеллюлярного фибриноида плацеты, заряженного так же, как и лимфоциты омывающей крови, отрицательно; 4 — протеолитические свойства трофобласта также способствуют инактивации чужеродных белков. В иммунной защите принимают участие и амниотические воды, содержащие антитела, блокирующие антигены А и В, свойственные крови беременной, и не допускают их в кровь плода в случае несовместимой беременности.

Показана определенная взаимосвязь гомологичных органов матери и плода: поражение какого-либо органа матери ведет к нарушению развития одноименного органа плода. В эксперименте на животных установлено, что сыворотка крови животного, у которого удалили часть какого-либо органа, стимулирует пролиферацию в одноименном органе. Однако механизмы этого явления изучены недостаточно.

В процессе формирования системы мать — плод существует ряд критических периодов, наиболее важных для установления взаимодействия между двумя системами, направленных на создание оптимальных условий для развития плода.

В онтогенезе человека можно выделить несколько критических периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся: 1) развитие половых клеток—овогенез и сперматогенез; 2) оплодотворение; 3) имплантация (7— 8-е сутки эмбриогенеза); 4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3—8-я неделя развития); 5) стадия усиленного роста головного мозга (15—20-я неделя); 6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20—24-я неделя); 7) рождение; 8) период новорожденности (до 1 года); 9) половое созревание (11— 16 лет).

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

studopedia.ru

Эмбриональное развитие человека

В эмбриогенезе (эмбриональном развитии человека) выделяют следующие стадии:

  • оплодотворение;
  • дробление и образование бластулы;
  • гаструляция;
  • дифференцировка зародышевых листков;
  • гистогенез (образование зачатков тканей);
  • органогенез (начальный этап образования органов);
  • системогенез (дифференциация систем органов) плода.

Дробление клеток

Замечание 1

Дробление представляет собой митотическое деление клеток без суммарного увеличения их объема.

Стадия дробления начинается к концу первых 24 часов после оплодотворения и длится 3-4 суток. В этот промежуток времени зародыш продвигается по яйцеводу к матке. У человека дробление зиготы полное неравномерное асинхронное. К третьим суткам количество бластомеров увеличивается от 2 до 12-16.

Внутриутробное питание плода обеспечивается через плаценту.

Первое деление зиготы происходит через 30 часов и завершается образованием двух бластомеров, стадия трех бластомеров заканчивается через 40 часов, в результате чего образуются четыре клетки.

Ничего непонятно?

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

Примерно через 60 часов образуется морула – группа клеток, находящихся внутри оболочки. Центральные клетки морулы осуществляют информационные межклеточные взаимодействия, периферические – формируют барьер, ограничивающий внутреннюю среду. После этого начинается формирование заполненного жидкостью полого пузырька – бластоцеля. С его появлением возникает бластоциста.

Приблизительно на четвертые сутки бластоциста состоит из 58 клеток, содержит клеточную массу эмбриобласта и хорошо развитый трофобласт. На пятые сутки бластоциста опускается в матку и значительно увеличивается в размерах.

Внутренняя клеточная масса, эмбриобласт, имеет вид узелка зародышевых клеток. Клетки эмбриобласта образутся из центральной части морулы. Позже из внутренней клеточной массы будет формироваться зародыш и некоторые оболочки.

Трофобласт сформирован периферическими клетками морулы и представляет собой покров зародышевого комплекса.

С 5-х по 7-е сутки длится стадия свободной бластоцисты.

С седьмых суток начинается имплантация, которая длится до 40 часов. В этот промежуток времени зародыш погружается в слизистую оболочку матки.

Первые две недели наблюдается гистиотрофный тип питания зародыша (за счет продуктов распада материнских тканей). Затем наступает гематотрофный тип питания – за счет материнской крови.

Гаструляция и образование зародышевых зачатков

У человека гаструляция происходит в две фазы. 1 фаза предшествует имплантации, а затем идет параллельно с ней и завершается на седьмые сутки, а вторая фаза начинается на 14-15 сутки. В промежутке между двумя фазами происходит активное формирование внезародышевых органов, которые впоследствии обеспечат условия для формирования и развития зародыша.

1 фаза гаструляции протекает путем деламинации. Из клеток эмбриобласта формируется два листка: эпибласт – наружный, включает материал эктодермы, мезодермы, нервной пластинки и хорды и гипобласт – внутренний, состоящий из материала внезародышевой и зародышевой энтодермы. Эпибласт и гипобласт вместе участвуют в образовании двухслойного зародышевого диска – бластодиска.

Замечание 2

Позже на месте зародышевого диска в результате пролиферации и миграции клеток образуются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма, энтодерма.

На седьмые сутки начинается формирование мезенхимы. К 11-м суткам мезенхима заполняет полость бластоцисты, внедряется в трофобласт и начинается формирование хориона. Внезародышевая мезодерма вместе с эктодермой и энтодермой участвует в образовании закладок амниотического и желточного пузырьков.

На 13-14 сутки трофобласт вместе с мезодермой образует хорион. В это время у человека хорошо развиты внезародышевые части – хорион, амниотический и желточный мешки.

2 фаза гаструляции длится с 14-15-х суток до 17-х суток. Клетки в эпибласте интенсивно делятся, перемещаются к центру и вглубь. Зародыш становится трехслойным и по строению имеет много схожего со строением зародыша птиц на аналогичной стадии эмбриогенеза. К концу фазы завершается закладка всех внезародышевых органов и всех зародышевых листков.

17-е сутки - закладка зачатков осевых органов продолжается. В эктодерме клетки располагаются слоями. Между экто- и эндодермой появляется зачаток хорды. В стенке желточного мешка наблюдается формирование первичных кровеносных сосудов и кровяных островков.

20-21-е сутки характеризуются началом сомитного периода. Окончательно формируются осевые зачатки, тело эмбриона обособляется от внезародышевых органов. Наблюдается дифференцировка мезодермы и разделение ее части на сомиты. Формируется туловищная складка. Зародыш все больше отделяется от желточного мешка, формируется кишечная трубка. Полностью нервная трубка замыкается примерно на 25 сутки, с внешней средой остаются сообщаться два отверстия – передний и задний невропоры, которые зарастают в течение 5-6 суток.

С 20-х суток идет дифференцировка мезодермы. Дорсальная мезодерма сегментируется, сомиты формируются в головной части зародыша.

35-е сутки - у зародыша имеется 43-44 пары сегментов. С появлением туловищной складки начинается выделение кишечной энтодермы. В начале 4-й недели формируется ротовая ямка, которая углубляясь, доходит до переднего конца кишки и превращается в ротовое отверстие.

В течение 3-6 недель у человека совершается плацентация, которая совпадает с периодом образования зачатков органов.

За счет детского места (плаценты) устанавливается связь между зародышем и матерью.

Плацента выполняет ряд функций:

  • экскреторную;
  • трофическую;
  • эндокринную (вырабатываются хориальный гонадотропин, плацентарный лактоген, прогестерон, эстрогены и др.);
  • защитную;
  • иммунологическую.

spravochnick.ru

5. Особенности эмбрионального развития человека. Периодизация эмбриогенеза человека

  1. Онтогенез, как процесс реализации наследственной информации в определенных условиях среды

Онтогенез при половом размножении – развитие особи от момента образования зиготы до ее естественной смерти

Онтогенез при бесполом размножении – это либо деление клеток, либо

С генетической точки зрения: онтогенез – непрерывно изменяющаяся реакция данного комплекса генетического материала (генотипа) на данную внешнюю среду. (Генетически контролируемый процесс. В ходе онтогенеза реализуется генотип и формируется фенотип.)

Ведущая роль в формировании фенотипа принадлежит наследственной информации, заключенной в генотипе организма.

Индивидуальное развитие представляет собой целостный непрерывный процесс, в котором отдельные события увязаны между собой в пространстве и времени.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, осуществляется на основе наследственной программы, получаемой через вступившие в оплодотворение половые клетки родителей.При бесполом размножении эта программа заключена в неспециализированных клетках единственного родителя, дающего потомство. В ходе реализации наследственной информации в процессе онтогенеза у организма формируются видовые и индивидуальные морфологические, физиологические и биохимические свойства, иными словами — фенотип. В процессе развития организм закономерно меняет свои характеристики, оставаясь тем не менее целостной системой. Поэтому под фенотипом надо понимать совокупность свойств на всем протяжении индивидуального развития, на каждом этапе которого существуют свои особенности.

  1. Основные концепции развития

Онтогенез – «онтос» - существо, «генес» - развитие.

При половом размножении онтогенез начинается с развития зиготы и продолжается до смерти организма. При бесполом размножении: начинается с процесса деления материнского организма или специальных клеток, а заканчивается смертью или делением.

Онтогенез – реализация генетической информации, происходящая на всех стадиях. Онтогенез – генетически контролируемый процесс. В ходе онтогенеза реализуется генотип и формируется фенотип.

1966 год. Эрлих, Хомис. Онтогенез – непрерывно меняющаяся реакция данного комплекса генетического материала на данную среду.

Онтогенез начинается с зиготы.

Эмбриология восходит к Аристотелю (4 век до нашей эры). Аристотель в своем труде о возникновении животных высказал идею: « Развитие организма – цепь последовательных новообразований из неорганизованного зародышевого материала» - теория эпигенеза («после развития»).

Гиппократ: « В теле матери уже заложен маленький, но вполне сформировавшийся организм, который растет, лишь увеличивая размеры» - теория преформизма. Наибольшее развитие обеих теорий в XVII – XVIII веках. Обе гипотезы – метафизические. Преформизм отрицал развитие, эпигенез предполагал развитие, но не указывал на связи между предшественниками.

Каспар Фридрих Вольф в 1759 году издал труд «Теории развития». Там он пишет: «Каждое отдельное тело или его часть возникает первоначально без органической структуры. Развитие происходит с листов, затем формируются органы»,

Начало ХIX века. Христиан Иванович Пандер и Карл Бэр провели эксперименты, описали эмбриогенез, начиная с яйцеклетки (Карл Бэр открыл яйцеклетку), получили большое количество данных о развитии организмов. Карл Бэр открыл: яйцеклетку. Оболочки плода, стадию бластулы, сходство зародышей и т.д. Открыто явление зародышевого сходства (эмбрионы всех позвоночных схожи на определенных стадиях развития).

А.Ковалевский и Мечников: «Развитие всех многоклеточных организмов происходит через стадию трех зародышевых листков, на следующих стадиях развиваются органы. Листки не только сходны между собой по типу происхождения, но и по производным этих листков». В настоящее время накопилось большое количество описательного материала, общих закономерностей выявлено мало, мало объяснений, как из одной клетки образуются все клетки организма. Решить проблему можно только зная законы молекулярной генетики, которые пока не открыты.

Наука, изучающая онтогенез – биология развития (название общепринято с 1960 года). Она находится на стыке эмбриологии, молекулярной биологии, генетики, биологии клетки.

Выделяют периоды онтогенеза:

-эмбриональный

-постэмбриональный

Выделяют также проэмбриональный период (фактически гаметогенез). От проэмбрионального периода зависят последующие стадии развития. В цитоплазме яйцеклетки накапливается желток – окружающая среда хромосом и запас питательных веществ. В яйцеклетке находится гаплоидный набор хромосом.

От количества желтка и его размещения в клетке зависит дальнейшее развитие организма.

Эмбриональный период.

В организмах, размножающихся половым путем, начинается с момента образования зиготы, а заканчивается по-разному: выходом из яйцевых оболочек (свободный личиночный тип эмбриогенеза), выходом из зародышевых оболочек (неличиночный тип), рождением (внутриутробный, вторично личиночный). Развитие разнообразно, но можно сгруппировать по принципу отношений с окружающей средой.

Тип эмбриогенеза - совокупность признаков, которые обеспечивают развивающемуся организму связь со средой.

Свободный личиночный тип характерен для животных, откладывающих небольшие яйца с маленьким количеством желтка. Наличие личинки – особой формы, отличающейся от взрослого организма. Личинка после метаморфоза превращается во взрослую особь. У многих морских животных, у сосальщиков и других паразитов.

Неличиночный тип – яйца крупные, желтка много. Зародыши долгое время находятся под защитой яйцевых оболочек, используя запасы питательных веществ, отложенных в яйцеклетке. Акулы, скаты, круглые и плоские черви, многие насекомые и рептилии, птицы и яйцекладущие млекопитающие.

Вторично личиночный тип – яйца мелкие, из яиц выходят подвижные зародыши, способные питаться. Развитие происходит под защитой специальных образований (капсул), в случае живорождения – в организме матери. Живорождение характерно для плацентарных, тропических скорпионов, сумчатых млекопитающих и некоторых рыб и насекомых.

  1. Периодизация онтогенеза: зигота, дробление (стимуляция дробления, функции, типы), гаструляция, типы гаструляции, гистогенез и органогенез

ЗИГОТА

Зигота, образующаяся в результате слияния женских и мужских гамет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма.

В зиготе удается проследить значительные перемещения цитоплазмы, в результате чего определяются участки, их которых в дальнейшем развиваются те или иные органы и ткани.

В ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления – дробления

ДРОБЛЕНИЕ + БЛАСТУЛА

Стадия дробления – период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков.

Дробление выполняет функции:

- образуется достаточное количество клеток, необходимых для формирования тканей и органов.

- перераспределение желтка и цитоплазмы между дочерними клетками. 1 и 2 борозды деления идут по меридиану, а 3 по экватору. Ближе к анимальному полюсу.

- определяется план зародыша – спинно-брюшная ось, переднее-задняя ось.

- нормализуются ядерно-цитоплазматические отношения. Количество ядер растет, объем и масса сохраняются.

Особенности дробления:

* интерфазы короткие

* бластомеры не растут

* протоплазма делится путем борозд дробления

 

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы.

  Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами. Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса — Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления — в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- (мало желтка) и мезолецитальных (среднее количество желтка) яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных —макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных (много желтка) яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки.

ГАСТРУЛЯЦИЯ

В процессе гаструляции можно выделить 2 этапа:

1) образование экто- и энтодермы (2х-слойный зародыш)

2) образование мезодермы (3х-слойный зародыш)

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой.

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок —эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. 

Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных. У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой.

Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы — органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Фаза гаструляции характеризуется важными клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

Морфология гаструляции.  Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных», а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.

С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными, при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов . Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности, а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что  овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе, имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.

Гаструляция у зародышей с мepoблacтическим типом дробления (частичное разделение яйца) и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний — первичным гипобластом. Между ними находится узкая щель — бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный — образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.

Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям — первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение — гензеновский узелок, а в нем — первичная ямка.

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму. Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.

Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок — как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.

Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих, несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.

Особенности стадии гаструляции.Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы — светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц — результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в главе 8.2. Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления 

ГИСТОГЕНЕЗ + ОРГАНОГЕНЕЗ

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция —важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри — невроцелем.Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них—поверхностного—включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов — склеротомы —превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела — целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка — хорда — кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции (рис. 7.10). Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Рис. 7.10. Нейрулы различных хордовых животных.

А — ланцетник; Б —лягушка; В — цыпленок:

1—нервная трубка, 2—хорда, 3—сомит, 4—ножка сомита, 5—вторичная кишка, 6—боковая пластинка, 7—энтодерма

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермыразвиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

В эмбриогенезе человека выделяют 4 периода:

1. Начальный (1 неделя развития, до момента имплантации зародыша в слизистую матки).

2. Эмбриональный (2-8 недели).

3. Предплодный (9-12 недели). =личиночный у животных

4. Плодный (13 неделя – рождение). =метаморфоз

В эмбриональном периоде происходят гаструляция, бластуляция, нейруляция. В предплодном имеет место интенсивный органогенез, анатомическая закладка органов. Плодный период характеризуется созданием плода под защитой плодных оболочек.

На начальном периоде имеется зигота – 1 клетка зародыша, в ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления – дробления

Стадия дробления – период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков.

Дробление выполняет функции:

- образуется достаточное количество клеток, необходимых для формирования тканей и органов.

- перераспределение желтка и цитоплазмы между дочерними клетками. 1 и 2 борозды деления идут по меридиану, а 3 по экватору. Ближе к анимальному полюсу.

- определяется план зародыша – спинно-брюшная ось, переднее-задняя ось.

- нормализуются ядерно-цитоплазматические отношения. Количество ядер растет, объем и масса сохраняются.

Постепенно деление замедляется.

У женщины через сутки после оплодотворения во второй трети яйцевода начинается дробление. Одновременно с этим процессом зигота перемещается по яйцеводу к полости матки. Образуются клетки 2 типов: более мелкие, в последствии они дают вспомогательную ткань – трофобласт, и более крупные клетки – эмбриобласт – «зачаток зародыша», дадут начало всем клеткам организма и клеткам некоторых вспомогательных частей.

На 6-7 день после оплодотворения человеческий зародыш имеет размер 0,5 мм и состоит из 200 клеток. Он начинает прикрепляться к внутренней стенке матки, внедряется в слизистую матки, происходит имплантация. В течение суток погружается наполовину, спустя еще сутки – полностью. Затем мощно развивается трофобласт – образуются ворсинки, выросты, соприкасающиеся с кровью матери, получая питательные вещества и снабжая ими зародыша.

На 2 неделе разрастаются внезародышевые части, т.е. те части, которые образованы зародышем, но играют сначала вспомогательную роль – амнион, хорион, желточный мешок. Это провизорные органы – ценогенетические структуры, не принимающие участие в формировании взрослого организма. Клеточный материал, из которого развивается зародыш – зародышевый щиток. На ранних этапах идет подготовительная работа, развивается не сам зародыш, а части, создающие необходимые условия для существования зародыша и обеспечивающие функции дыхания, питания, выведения продуктов метаболизма, создающие жидкую среду вокруг зародыша для защиты его.

3 неделя – формируется плацента, греч. «Лепешка». Состоит из 2 частей – зародышевой и материнской. Зародышевая – трофобласт и некоторые другие ткани (хорион – греч. «оболочка, послед»). Материнская – сильно видоизмененная слизистая оболочка матки. В ней разрушаются сосуды, разрыхляется соединительная ткань, разрушается и эпителий. Ворсинки хориона «купаются» в материнской крови. Площадь плацентарного сплетения 5 квадратных метров, а общая длина ворсинок хориона – 5 км. Материнский и зародышевый организмы не имеют общего кровотока, кровь не смешивается. Питательные вещества идут через стенки хориона. У 3 недельного зародыша появляются пупочные сосуды, врастающие в стенки хориона и выполняющие функции. Питания.

4 неделя. Размеры зародыша вместе с хорионом 5-7 мм. Начинается новый этап. Тело зародыша обособляется от внезародышевых частей. Зародыш приподнимается над амниотической жидкостью, с которой он связан затем только пупочными сосудами. В ходе эмбрионального развития у человека рано возникает желточный мешок - первый орган кроветворения, выполняющий запасание и переработку желтка, первый орган дыхания, питания. Первичные половые клетки начинают формироваться в желточном мешке. Имеется слепо замкнутый с 2 сторон кишечник. Печень – орган кроветворения. Бьется сердце. К концу 4 недели есть зачаток дыхательной системы. Размеры до 30мм.

Кишечник растет в длину, в выпрямленном состоянии не помещается и начинает изгибаться. К концу 4 недели появляются лопаточки на боках. В них врастают нервы и мышцы – будущие руки и ноги. К концу недели существует дифференциация на части, к 5 неделе по бокам задней части головы и шеи впячиваются участки зародыша – образуются 4 пары жаберных щелей, изнутри выпячиваются части передней кишки, формируют 4 жаберных кармана. Между жаберными щелями и жаберными карманами нет связи. Из 1 пары жаберных щелей формируется среднее ухо. Из остальных – щитовидная и зобная железы.

С 4 недели начинает формироваться нервная система. Образование нервной трубки (нервна пластинка – нервный желобок – нервная трубка). На переднем конце нервной пластинки возникают 3 мозговых пузыря, на 6 неделе уже имеются 5 мозговых пузырей, которые соответствуют отделам мозга, появляются слуховые пузырьки, глазные бокалы, обонятельные ямки. Происходит дифференциация мезодермы. Образуется хвост (34 день) до 10 мм.

На 2 месяце закладываются первичные половые железы, куда мигрируют первичные половые клетки из желточного мешка.

На 8 неделе происходит быстрое развитие амниотической оболочки и накопление жидкости.

9-10неделя – формирование почек, нефроны образуются в течение всего эмбриогенеза и еще 20 дней после рождения.

7 неделя – формирование зубных пластинок.

Начало 3 месяца. Формируется плод. В течение месяца исчезает хвост (гибель клеток под действием лизосомальных ферментов), остаются рудиментарные позвонки. Голова в развитии опережает туловище, затем пропорции восстанавливаются.

Начало 4 месяца. Размеры 20-22см. мышечная система сформирована, начинают двигаться.

5 месяц. Все тело покрыто волосяным покровом.

Верхние конечности растут быстрее нижних и появляются раньше.

С биологической точки зрения (важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления полового размножения):

  • Эмбриональный

  • Личиночный

  • Метаморфоз

  • Ювенильный (после рождения)

  • Репродуктивный

  • Пострепродуктивный

1) В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его

заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят наиболее выраженные структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, организм обладает высокой чувствительностью ко всевозможным воздействиям.

В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.

2) Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. Снижаются приспособительные возможности и устойчивость к разнообразным воздействиям. Применительно к онтогенезу человека названные периоды дополнительно характеризуются специфическими социальными моментами (образование, трудоспособность, творчество). Для каждого из указанных периодов характерны свои особенности заболеваемости.

Дорепродуктивный период подразделяют еще на четыре периода:  эмбриональный, личиночный, метаморфоз и ювенильный.

Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Эмбриональный период отличается выраженностью процессов преобразования зиготы в организм, способный к более или менее самостоятельному существованию. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, а также гисто- и органогенеза. Продолжительность его бывает различна. У плацентарных млекопитающих он особенно укорочен. Единственная яйцевая оболочка растворяется перед имплантацией бластоцисты в слизистую матки. Зародыш к этому моменту успевает пройти только стадии зиготы и дробления. Все дальнейшие процессы протекают под защитой и при участии материнского организма. Эволюционное значение этих особенностей будет рассмотрено ниже.

Дроблению предшествуют процессы гаметогенеза и оплодотворения, которые не являются непосредственно индивидуальным развитием и могут даже не привести к нему, но которые во многом определяют дальнейшее развитие зародыша в том случае, если зачатие состоится. Эти процессы называют прогенезом,предшествующим собственно онтогенезу. Цитологически процессы гаметогенеза и оплодотворения представляют собой промежуточное звено, связывающее онтогенезы родителей с онтогенезом их потомства.

Личиночный период в типичном варианте наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организации. Так, он встречается у некоторых представителей низших позвоночных — миног, большинства костистых рыб и земноводных. Наиболее характерными чертами личинки являются эмбриональный характер ее организации, наличие временных (провизорных) органов, раннее начало функционирования ряда органов, дающее возможность самостоятельного существования. Благодаря активному питанию личинка получает возможность завершить развитие, а благодаря активному перемещению имеет возможность выбирать условия среды, оптимальные для развития, и выйти, таким образом, из конкуренции со своими же взрослыми сородичами. Продолжительность личиночного периода в сравнении с эмбриональным у всех позвоночных существенно больше.

Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму. В процессе метаморфоза происходят такие важные морфогенетические преобразования, как частичное разрушение, перестройка и новообразование органов. Степень преобразований тем больше, чем больше различия между средой обитания личинки и взрослого организма, что хорошо иллюстрирует пример развития бесхвостных амфибий.

Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза и заканчивается половым созреванием и началом размножения. Особенности ювенильного периода проявляются в своеобразии питания молодого организма, его поведения и степени зависимости от родителей. С морфологической точки зрения для этого периода характерны интенсивный рост, установление окончательных пропорций между различными частями тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез и гормональных регуляций. Продолжительность ювенильного периода у позвоночных варьирует от минимальной, равной 13—18 сут у полевок, до максимальной, равной 18—20 годам у белуги, крокодила, альбатроса, слона. У многих представителей позвоночных, особенно у человека, достижение половой зрелости и начало размножения могут быть разделены значительным промежутком времени.

В зависимости от количества желтка в цитоплазме выделяют 4 вида яйцеклеток.

Изолецитальные. (иглокожие, низшие хордовые, некоторые многоклеточные)

Желтка не очень много, распределен он равномерно.

Зародыши начинают самостоятельно питаться очень рано.

Телолецитальные (резко *птицы* и умеренно *лягушки*) (моллюски, птицы, рептилии, земноводные, некоторые млекопитающие).

Желтка много, расположен на вегетативном полюсе.

Алицетальные. (плацентарные млекопитающие, первично трахейные)

Желтка практически нет.

В зависимости от расположения:

Изолецитальные

Телолецитальные

А) резко телолецитальные (желток отделен от цитоплазмы) – птицы

Б) умеренно телолецитальные (желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки) – лягушки

Центролецитальные. (членистоногие)

Желток в центре, ядро смещено к анимальному полюсу.

Развитие самостоятельного питания наступает довольно поздно

  1. Периоды дробления, имплантация, формирование внезародышевых частей (провизорные органы) и их функции

Стадия дробления – период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков.

Дробление выполняет функции:

- образуется достаточное количество клеток, необходимых для формирования тканей и органов.

- перераспределение желтка и цитоплазмы между дочерними клетками. 1 и 2 борозды деления идут по меридиану, а 3 по экватору. Ближе к анимальному полюсу.

- определяется план зародыша – спинно-брюшная ось, переднее-задняя ось.

- нормализуются ядерно-цитоплазматические отношения. Количество ядер растет, объем и масса сохраняются.

Особенности дробления:

* интерфазы короткие

* бластомеры не растут

* протоплазма делится путем борозд дробления

 

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы.

  Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами. Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса — Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления — в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- (мало желтка) и мезолецитальных (среднее количество желтка) яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных —макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных (много желтка) яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки.

ИМПЛАНТАЦИЯ

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia. Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.

Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и .без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.

У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.

У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.

Доступнее и проще изучить образование и строение зародышевых оболочек на примере зародыша курицы. На стадии нейрулы три зародышевых листка непосредственно переходят от зародыша к внезародышевой части, никак не отграничиваясь. По мере того как зародыш приобретает форму, вокруг него образуется несколько складок, которые как бы подсекают зародыш, отделяют его от желтка и устанавливают четкие границы между зародышем и внезародышевыми областями. Они называются туловищными складками.

studfiles.net

Эмбриональный период развития. Этапы и стадии эмбрионального периода :

Индивидуальное развитие каждого организма представляет собой непрерывный процесс, который начинается с момента образования зиготы и продолжается до смерти организма.

Понятие онтогенеза

Онтогенез представляет собой цикл индивидуального развития каждого организма, в его основе лежит реализация наследственной информации на всех этапах существования. При этом немаловажное значение играет воздействие факторов внешней среды.

Онтогенез обусловлен продолжительным историческим развитием каждого конкретного вида. Биогенетический закон, который сформулировали ученые Мюллер и Геккель, отражает взаимосвязь индивидуального и исторического развития.

Стадии онтогенеза

Если рассматривать с точки зрения биологии, то самым значимым событием во всем индивидуальном развитии является способность к размножению. Именно это качество обеспечивает существование видов в природе.

Исходя из способности размножаться, весь онтогенез можно разделить на несколько периодов.

  1. Дорепродуктивный.
  2. Репродуктивный.
  3. Пострепродуктивный.

В течение первого периода происходит реализация наследственной информации, которая проявляется в структурных и функциональных преобразованиях организма. На этом этапе особь достаточно чувствительна ко всем воздействиям.

Репродуктивный период реализует самое важное предназначение каждого организма – продолжение рода.

Последний этап неизбежен в индивидуальном развитии каждой особи, он проявляется старением и угасанием всех функций. Заканчивается всегда смертью организма.

Дорепродуктивный период еще можно разделить на несколько стадий:

  • эмбриональный период развития;
  • личиночный;
  • метаморфоз;
  • ювенильный.

Все периоды имеют свои особенности, которые проявляются в зависимости от принадлежности организма к определенному виду.

Стадии эмбрионального периода

Учитывая особенности развития и ответные реакции эмбриона на повреждающие факторы, все внутриутробное развитие можно разделить на следующие стадии:

  1. предимплантационное развитие;
  2. имплантация;
  3. эмбриональный период;
  4. плодный.

Первая стадия начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и заканчивается внедрением бластоцисты в оболочку матки. Это происходит примерно на 5-6 день после образования зиготы.

Период дробления

Сразу после слияния яйцеклетки со сперматозоидом начинается эмбриональный период онтогенеза. Образуется зигота, которая приступает к дроблению. При этом образуются бластомеры, чем больше по количеству их становится, тем меньше они по своим размерам.

Процесс дробления протекает не одинаково у представителей разных видов. Это зависит от количества питательных веществ и распределения их в цитоплазме клетки. Чем больше желтка, тем медленнее идет деление.

Дробление может быть равномерным и неравномерным, а также полным или неполным. Для человека и всех млекопитающих характерно полное неравномерное дробление.

В результате этого процесса образуется многоклеточный однослойный зародыш с небольшой полостью внутри, его называют бластулой.

Бластула

Этой стадией заканчивается первый период эмбрионального развития организма. В клетках бластулы можно уже наблюдать типичное для конкретного вида соотношение ядра и цитоплазмы.

С этого момента клетки зародыша уже имеют название эмбриональных. Эта стадия характерна абсолютно для всех организмов любого вида. У млекопитающих и человека дробление неравномерное из-за небольшого количества желтка.

В разных бластомерах деление идет с разными темпами, и можно наблюдать образование светлых клеток, они располагаются по периферии, и темных, которые выстраиваются в центре.

Из светлых клеток образуется трофобласт, его клетки способны:

  • растворять ткани, поэтому зародыш получает возможность внедриться в стенку матки;
  • отслаиваться от клеток зародыша и образовывать пузырек, заполненный жидкостью.

Сам зародыш располагается на внутренней стенке трофобласта.

Гаструляция

После бластулы у всех многоклеточных организмов начинается следующий эмбриональный период – это образование гаструлы. В процессе гаструляции различают два этапа:

  • образование двухслойного зародыша, состоящего из эктодермы и энтодермы;
  • появление трехслойного зародыша, образуется третий зародышевый листок – мезодерма.

Гаструляция происходит путем инвагинации, когда клетки бластулы с одного полюса начинают впячиваться внутрь. Внешний слой клеток носит название эктодермы, а внутренний – энтодермы. Появившаяся полость называется гастроцелью.

Третий зародышевый листок – мезодерма - образуется между эктодермой и энтодермой.

Образование тканей и органов

Образовавшиеся в конце стадии три зародышевых листка дадут начало всем органам и тканям будущего организма. Начинается следующий эмбриональный период развития.

Из эктодермы развиваются:

  • нервная система;
  • кожа;
  • ногти и волосы;
  • сальные и потовые железы;
  • органы чувств.

Энтодерма дает начало следующим системам:

  • пищеварительной;
  • дыхательной;
  • части мочевыделительной;
  • печени и поджелудочной железы.

Больше всего производных дает третий зародышевый листок – мезодерма, из нее образуется:

После образования тканей начинается следующий эмбриональный период онтогенеза – формирование органов.

Здесь можно выделить две фазы.

  1. Нейруляция. Образуется комплекс осевых органов, в который входят нервная трубка, хорда и кишечник.
  2. Построение остальных органов. Отдельные участки тела приобретают характерные для них формы и очертания.

Полностью органогенез заканчивается тогда, когда эмбриональный период подходит к своему завершению. Стоит отметить, что развитие и дифференцировка продолжаются и после рождения.

Контроль эмбрионального развития

Все этапы эмбрионального периода основаны на реализации наследственной информации, полученной от родителей. Успешность и качество реализации зависит от влияния внешних и внутренних факторов.

Схема онтогенетических процессов состоит из нескольких этапов.

  1. Гены получают всю информацию от соседних клеток, гормонов и других факторов для того, чтобы прийти в активное состояние.
  2. Информация от генов для осуществления синтеза белков на этапах транскрипции и трансляции.
  3. Информация от белковых молекул для стимулирования образования органов и тканей.

Сразу после слияния яйцеклетки со сперматозоидом начинается первый период эмбрионального развития организма – дробление, которое полностью регулируется той информацией, которая находится в яйце.

На стадии бластулы активация происходит генами сперматозоида, а гаструляция контролируется генетической информацией зародышевых клеток.

Формирование тканей и органов происходит за счет информации, содержащейся в клетках эмбриона. Начинается отделение стволовых клеток, которые и дают начало разным тканям и органам.

Формирование внешних признаков организма в эмбриональный период человека зависит не только от наследственной информации, но и от влияния внешних факторов.

Факторы, влияющие на эмбриональное развитие

Все воздействия, которые могут отрицательно сказаться на развитии ребенка, можно разделить на две группы:

  • факторы окружающей среды;
  • болезни и образ жизни мамы.

К первой группе факторов можно отнести следующие.

  1. Радиоактивное излучение. Если такое воздействие произошло на первой стадии эмбрионального периода, когда еще не произошла имплантация, то чаще всего происходит самопроизвольный выкидыш.
  2. Электромагнитное излучение. Возможно такое воздействие при нахождении вблизи работающих электроприборов.
  3. Воздействие химических веществ, сюда можно отнести бензол, удобрения, красители, химиотерапию.

Будущая мама также может стать причиной нарушения эмбрионального развития, можно назвать следующие опасные факторы:

  • хромосомные и генетические болезни;
  • употребление наркотических средств, спиртных напитков, уязвимыми считаются любые этапы эмбрионального периода;
  • инфекционные заболевания мамы во время беременности, например краснуха, сифилис, грипп, герпес;
  • сердечная недостаточность, бронхиальная астма, ожирение - при этих заболеваниях возможно нарушение поступления кислорода к тканям зародыша;
  • прием лекарственных средств; особенности эмбрионального периода таковы, что самыми опасными в этом отношении являются первые 12 недель развития;
  • чрезмерное увлечение синтетическими витаминными препаратами.

Если посмотреть на следующую таблицу, то можно убедиться, что не только недостаток витаминов вреден, но и их избыток.

Название витаминаОпасная доза препаратаОтклонения в развитии
A1 млн. МЕНарушения в развитии головного мозга, гидроцефалия, выкидыш.
E1 гАномалии развития мозга, органов зрения, скелета.
D50 000 МЕДеформация черепа.
K1,5 гПониженная свертываемость крови.
C3 гВыкидыш, мертворождение.
B21 гСращение пальцев, укорочение конечностей.
PP2,5 гХромосомная мутация.
B550 гНарушение в развитии нервной системы.
B610 гМертворождение.

Болезни плода на последних этапах эмбрионального развития

На последних неделях развития происходит дозревание жизненно важных органов ребенка и подготовка к перенесению всевозможных нарушений, которые могут возникнуть в процессе родов.

Перед появлением на свет в организме плода создается высокий уровень пассивной иммунизации. На этом этапе также возможны различные болезни, которые может получить плод.

  1. Недостаток кислорода вследствие патологии плаценты или пупочного канатика.
  2. Инфекции могут спровоцировать болезни плода.
  3. Воздействие радиоактивного излучения.
  4. Токсическое воздействие.
  5. Травмы матери, затрагивающие ребенка.
  6. Неправильное питание будущей мамы, это может привести к нарушению развития подкожной клетчатки.

Таким образом, несмотря на практически сформированный организм ребенка, некоторые негативные факторы вполне способны вызвать серьезные нарушения и врожденные заболевания.

Опасные периоды эмбрионального развития

В течение всего эмбрионального развития можно выделить периоды, которые считаются наиболее опасными и уязвимыми, так как в это время происходит формирование жизненно важных органов.

  1. 2-11 неделя, так как происходит формирование головного мозга.
  2. 3-7 недели - идет закладка органов зрения и сердца.
  3. 3-8 неделя - происходит формирование конечностей.
  4. 9 неделя - закладывается живот.
  5. 4-12 недели - идет формирование половых органов.
  6. 10-12 неделя - закладка неба.

Рассмотренная характеристика эмбрионального периода еще раз подтверждает, что для развития плода самые опасные периоды считаются с 10 дня и до 12 недель. Именно в это время происходит формирование всех основных органов будущего организма.

Ведите здоровый образ жизни, постарайтесь оградить себя от вредного воздействия внешних факторов, избегайте общения с больными людьми, и тогда можно быть практически уверенным, что ваш малыш родится здоровым.

www.syl.ru


Смотрите также